Классификация и роль липопротеинов

Существует несколько классификаций липопротеинов, основанных на различиях в их свойствах: гидратированной плотности, скорости флотации, электрофоретической подвижности, а также на различиях в апопротеиновом составе частиц. Наибольшее распространение получила классификация, использующая поведение отдельных ЛП в гравитационном поле при ультрацентрифугировании. Используя набор солевых плотностей, можно изолировать отдельные фракции ЛП: ХМ, ЛПОНП, ЛПНП, ЛПВП.

Различная электрофоретическая активность по отношению к глобулинам плазмы крови положена в основу другой классификации ЛП, согласно которой различают ХМ (остаются на старте аналогично γ-глобулинам), β-ЛП, пре-β-ЛП, α-ЛП, занимающие положение β- и α₁- и α₂- глобулинов соответственно. Электрофоретическая подвижность фракций ЛП, выделенных путем ультрацентрифугирования, соответствует подвижности отдельных глобулинов, поэтому иногда применяют их двойное обозначение: ЛПОНП (пре-β-ЛП), ЛПНП (β-ЛП), ЛПВП (α-ЛП). Состав и функции различных липопротеинов плазмы крови представлены в таблице 3.4.

Таблица 3.4

Состав липопротеинов крови, их функции

Типы ЛП	ХМ	ЛПОНП	ЛППП	ЛПНП	ЛПВП
Состав, %
Белки	2	10	11	22	50
ФЛ	3	18	23	21	27
ХС	2	7	8	8	4
ЭХС	3	10	30	42	16
ТАГ	85	55	26	7	3
Функции	Транспорт экзогенных липидов из энтероцитов	Транспорт эндогенных липидов, синтезируемых в гепатоцитах	Промежуточная форма превращения ЛПОНП в ЛПНП под действием ЛП-липазы	Транспорт ХС в ткани	Удаление избытка ХС из клеток и других ЛП. Донор апо-протеинов А, С-II
Место образования	Эпителий тонкого кишечника	Клетки печени	Кровь	Кровь (из ЛПОНП и ЛППП)	Клетки печени – ЛПВП-предшественники
Плотность, г/мл	0,92-0,98	0,96-1,00		1,00-1,06	1,06-1,21
Диаметр частиц, нм	Больше 120	30-100		21-100	7-15
Основные апоЛП	В-48 С- II Е	В-100 С-II Е	В-100 Е	В-100	А-I (II) С-II Е

На Рис. 3.14 представлен общий обзор функций липопротеинов. Экзогенный путь пищевых липидов (жиров, ХС) проходит через стадию образования хиломикронов (1), эндогенных – через синтез ЛПОНП (3). Хиломикроны содержат апопротеин В-48 и в крови получают апо С-II и апо Е от ЛПВП.

Все липопротеины эндогенного пути вместо апо В-48 включают белок В-100, синтезируемый в печени. Липопротеинлипаза действует на обоих путях (реакции 2 и 4), образуя остаточные ХМ (ремнанты), липопротеины промежуточной плотности и ЛПНП, которые захватываются рецепторами гепатоцитов (реакции 5 и 8) и других тканей. Предшественники ЛПВП образуются в печени (реакция 9). ЛПВП₃, обогащаясь ХС в крови, обратимо превращаются в ЛПВП₂ (реакции 6 и 7) под действием ферментов ЛХАТ (лецитин-холестерол-ацилтрансфераза) и печеночной ТАГ-липазы. Белок, переносящий ХС, транспортирует ЭХС с ЛПВП на ЛПОНП, ЛППП и ЛПНП (реакции 10,11, 12), которые доставляют его в печень. Таким образом, ЛПВП играют главную роль в переносе ХС из периферических тканей в печень, где он становится доступным для синтеза желчных кислот и последующего выведения из организма.

Рис. 3.14. Функции липопротеинов