Задание 10 Осуществите следующие превращения с использованием структурных формул всех компонентов, указанием ферментов и промежуточных продуктов реакций:

ацетил-КоА  изолимонная кислота. Определите энергетический эффект (количество АТФ) на данном участке обмена.

!!!Для выполнения этого задания воспользуйтесь лекцией №8 (стр. 7-21), где для полного окисления 1 моль глюкозы постадийно ведется подсчет 38 моль АТФ. В Вашем же задании дается лишь фрагмент такого окисления и Вам необходимо найти количество выделившегося АТФ на конкретном фрагменте. Оно может составлять несколько АТФ (если на данном отрезке идет синтез АТФ), нулевое значение (если на данном отрезке АТФ не синтезируется) или даже отрицательное значение (если АТФ не синтезируется, а лишь затрачивается).

Лекція № 8 з біологічної хімії

Тема: Обмін вуглеводів

План лекції

1. Перетравлювання і всмоктування вуглеводів.

2. Глікогенна функція печінки.

3. Анаеробне перетворення вуглеводів:

• глікогеноліз;

• гліколіз;

• спиртове бродіння.

4. Аеробне перетворення вуглеводів:

• окислювальне декарбоксилювання піровиноградної кислоти;

• цикл трикарбонових кислот (Кребса).

Рекомендована література

1. Биохимия / Под ред. В. В. Меньшикова, Н. И. Волкова. – М. : Физкультура и спорт, 1986. – 384 с.

2. Проскурина И. К. Биохимия : учеб. пособие / И. К. Проскурина. – М. : ВЛАДОС-ПРЕСС, 2003. – 240 с.

3. Роман С. В. Біохімія : лабораторний журнал (для студентів нехімічних (небіологічних) спеціальностей педагогічного університету) / С. В. Роман, Л. М. Крючок. – Луганськ : Альма-матер, 2008. – 36 с.

4. Химия и биологическая химия : учеб. пособие / Явоненко А. Ф., Яковенко Б. В., Крутовский С. В. [и др.]. – К. : Вища школа, 1988. – 415 с.

5. Яковлев Н. Н. Биохимия / Н. Н. Яковлев. – М. : Физкультура и спорт, 1974. – 320 с.

Додаткова навчальна література

1. Боєчко Ф. Ф. Біологічна хімія / Ф. Ф. Боєчко. – К. : Вища школа, 1995. – 536 с.

2. Збарский Б. И. Биологическая химия / Збарский Б. И., Иванов И. И., Мардашев С. Р. – Л. : Медицина. Ленинградское отделение, 1972. – 582 с.

3. Кильчевская М. А. Метаболический атлас / М. А. Кильчевская. – Минск : «Вышейшая школа», 1976. – 200 с.

4. Мусил Я. Современная биохимия в схемах : пер. с англ. / Мусил Я., Новакова О., Кунц К. – М. : Мир, 1984. – 216 с.

5. Савицкий И. В. Биологическая химия / И. В. Савицкий. – К. : Вища школа. Головное изд-во, 1982. – 472 с.

6. Филиппович Ю. Б. Основы биохимии / Ю. Б. Филиппович. – М. : Изд-во «Агар», 1999. – 503 с.

1. Перетравлювання і всмоктування вуглеводів

В організмах людини і тварин немає механізмів, здатних синтезувати вуглеводи з неорганічних речовин, подібно до зелених рослин, в яких протікають реакції фотосинтезу. Тому для забезпечення потреб організму необхідне постійне надходження їх з продуктами харчування. Основним джерелом вуглеводів для людини і тварин є харчові продукти рослинного походження, в яких містяться крохмаль, клітковина, сахароза, глюкоза. З продуктами харчування тваринного походження надходять глікоген, лактоза та інші вуглеводи. В харчовому раціоні людини найбільше значення має глікоген, а в раціоні сільськогосподарських тварин — клітковина.

Перетравлювання вуглеводів. Вуглеводи, які потрапляють в організм людини у вигляді полі- і дисахаридів (крохмаль, глікоген, сахароза, мальтоза, лактоза), не можуть використовуватися безпосередньо. Засвоєння цих речовин організмом стає можливим лише після їх розщеплення до моносахаридів. Цей процес розпочинається у порожнині рота під впливом ферменту амілази слини, яка належить до класу гідролаз, підкласу глікозидаз.

У природі виявлено α-, β- і γ-амілази, кожна з яких вузько специ­фічна. Так, γ-амілаза каталізує гідроліз 1,4-зв'язків у молекулах полісахаридів, послідовно відщеплюючи залишки глюкози від кінця їх молекул. Цей фермент досить поширений у тканинах тваринних організмів.

β-Амілаза інтенсифікує гідроліз 1,4-зв'язків, послідовно відщеплюючи від кінця молекули полісахариду по два залишки глюкози, тобто молекули мальтози. Цей фермент поширений в основному в рослинних організмах.

α-Амілаза належить до ендоамілаз. Вона каталізує гідролітичне розщеплення внутрішніх 1,4-зв'язків у молекулах полісахаридів. За цих умов утворюються відносно великі уламки молекул полісахаридів (декстрини), олігосахариди, а також частково дисахарид мальтоза.

α-Амілаза містить у своїх активних центрах іони кальцію, які забезпечують її каталітичну дію.

Амілаза слини складається в основному з α-амілази. Її ще називають птіаліном, або діастазою. Крім α-амілази у слині міститься також фермент мальтаза (α-глюкозидаза), яка розщеплює мальтозу на дві молекули глюкози. Тому при тривалому перебуванні вуглеводної їжі у порожнині рота відчувається солодкий смак.

З порожнини рота їжа потрапляє у шлунок, де дія амілази слини може тривати лише 20—30 хв, поки харчова маса не набуде кислого характеру. Зміна рН середовища (рН шлункового соку дорівнює 1,5—2) повністю інактивує фермент, оптимальна каталітична дія якого виявляється при рН = 6,8...7,2.

Основні процеси перетравлювання вуглеводів відбуваються в тонкій кишці, де для цього є оптимальні умови — слабколужне середовище і велика кількість ферментів, що виділяються з панкреатичним і кишковим соком. Це такі ферменти, як α-амілаза, мальтаза, сахараза, лактаза, декстриназа та деякі інші. Фермент декстриназа (аміло-1,6 — глюко­зидаза) розщеплює 1,6-зв'язки у молекулах крохмалю і глікогену.

У тонкій кишці за участю ферментів α-амілази і декстринази полі- й олігосахариди розщеплюються на дисахарид мальтозу, а остання під дією мальтази розщеплюється на глюкозу. Інші дисахариди також розщеплюються на моносахариди. Так, під впливом лактази (β-галакто­зидази) лактоза розщеплюється на глюкозу і галактозу, а під впливом сахарази (β-фруктофуранозидази) сахароза розщеплюється на глюкозу і фруктозу. Всі глікозидази кишкового соку мають широкий спектр дії і каталізують гідроліз α- і β-глікозидних зв'язків у молекулах дисахаридів.

Перетравлювання клітковини. На відміну від інших вуглеводів, перетравлювання клітковини має свої особливості. У травному каналі організмів людини і тварин відсутні ферменти, які здійснюють гідролітичне розщеплення клітковини, зокрема β-амілаза. Цей фермент продукується в основному мікроорганізмами. Тому основним місцем перетравлювання клітковини є нижні відділи тонкої і особливо товста кишка у людини і рубець у жуйних тварин, де під впливом ферментів мікрофлори проходить її ферментативний гідроліз. Наявність мікроорганізмів, здатних гідролізувати клітковину, має особливо важливе значення для жуйних тварин, для яких клітковина є основою харчового раціону.

За участю ферментів мікрофлори клітковина розщеплюється на дисахариди, зокрема на целобіозу, яка під дією ферменту целобіази розкладається на глюкозу. Частина глюкози, що утворилась, потрапляє у кров і доставляється до різних органів і тканин організму. Решта глюкози, що утворилась під час гідролізу клітковини, використовується для забезпечення процесів життєдіяльності мікрофлори кишок. У результаті різноманітних реакцій глюкоза розкладається з утворенням карбонових кислот (масляної, оцтової, пропіонової), які всмоктуються в кров, а також газоподібних продуктів – метану, водню й оксиду вуглецю (IV), які видаляються з організму.

У травоїдних тварин велика кількість мікроорганізмів рубця і кишок забезпечує ферментативний гідроліз значної кількості клітковини, яка потрапляє в організм з кормом. Частина клітковини використовується мікрофлорою кишок для синтезу вітамінів — В₁₂, К, фолієвої кислоти та деяких інших.

В організмах людини і хижих тварин значна частина клітковини не розщеплюється, а виводиться з організму. Однак клітковна повинна бути обов'язковим компонентом харчового раціону, оскільки вона є важливим стимулятором секреторної і моторної функцій кишок і необхідна для формування калу. При тривалій відсутності в харчовому раціоні клітковини в організмах людини і жуйних тварин розвивається атонія кишок. Жуйні тварини при цьому часто гинуть.

Крім клітковини в овочах і фруктах, які споживає людина, міститься певна кількість пектинових речовин, що позитивно впливають на процеси травлення, пригнічують процеси гниття в кишках, поліпшують умови життєдіяльності корисної мікрофлори. Пектинові речовини виявляють також антитоксичні властивості і здатні знешкоджувати деякі отруйні речовини. Отже, споживання овочів і фруктів сприяє не лише збалансуванню дієти за окремими вуглеводами, а й має важливе значення для нормального функціонування травного апарата і протікання процесів травлення.

Всмоктування вуглеводів. При послідовній дії відповідних ферментів вуглеводи їжі — полі-, оліго- і дисахариди —розщеплюються на прості сполуки — моносахариди (глюкозу, фруктозу, галактозу та ін.), які через капіляри кишкових ворсинок потрапляють у кровоносну систему і з током крові через ворітну вену доставляються в печінку. Механізми, що забезпечують процеси всмоктування моносахаридів, вивчено ще не повністю. Вважають, що проникнення моносахаридів крізь напівпроникну стінку кишок є не простим процесом, а складним фізіологічним актом, в якому поєднані активна робота ворсинок епітеліальних клітин, процеси осмосу, дифузії і фільтрації.

Важливу роль відіграють також процеси трансмембранного транс­порту моносахаридів за участю спеціальних переносників білкової природи. На зовнішній мембрані епітеліальних клітин утворюється комплекс моносахарид — переносник, який доставляється крізь мембрану всередину клітини. Тут комплекс розщеплюється і переносник транспортується в зворотному напрямку, а моносахарид потрапляє в кров'яне русло.

Транспорт моносахаридів крізь мембрани епітеліальних клітин кишок здійснюється проти градієнта концентрації і є енергозалежним процесом. У цьому процесі важливу роль відіграють іони натрію, що активують аденозинтрифосфатазу, яка каталізує процес розкладання АТФ. При цьому виділяється енергія, необхідна для всмоктування моносахаридів. Отже, активна робота ворсинок і клітин епітелію слизової оболонки тонкої кишки разом з активним енергозапезпєчуючим транспортом становить ту динамічну систему, завдяки якій відбувається інтенсивне всмоктування моносахаридів, у тому числі і проти градієнта концентрації.

Швидкість всмоктування моносахаридів різна. Якщо умовно прийняти швидкість всмоктування глюкози за 100 %, то для галактози ця величина становитиме 110 %, для фруктози — 43, манози — 19, ксилоли — 15, арабінози — 9 %. З наведених даних видно, що гексози всмоктуються швидше, ніж пентози, хоча останні мають меншу молекулярну масу. Відмінність у швидкості всмоктування моносахаридів, очевидно, зумовлена різними механізмами перенесення їх крізь мембрани клітин кишкового епітелію. Вважають, що маноза, ксилоза й арабіноза всмоктуються переважно шляхом дифузії, а інші моносахариди — за рахунок активного транспорту.