Скачиваний:
242
Добавлен:
25.04.2015
Размер:
2.33 Mб
Скачать
Рис. 17. "Дрейф" концентрации адреналина и норадреналина в крови на протяжении упражнения на уровне около
60% МПК,
выполняемого до отказа (Л); ЧСС и субъективной оценки тяжести (СОТ) нагрузки в процессе бега на
3 км (б)

Дыхательный коэффициент на протяжении периода квазиустойчивого состояния постепенно снижается, что указывает на увеличение доли участия окисляемых жиров и соответственно уменьшение доли участия окисляемых углеводов в аэробном обеспечении работы.

В процессе выполнения упражнения непрерывно растет электрическая активность мышц (рис. 16), что говорит об усилении импульсации их спинальных мотонейронов. Это усиление отражает процесс рекрутирования новых двигательных единиц (ДЕ) для компенсации мышечного утомления. Такое утомление заключается в постепенном снижении сократительной способности мышечных волокон активных ДЕ.

На протяжении упражнения усиливается деятельность одних желез внутренней секреции и ослабляется деятельность других. В частности, растет активность симпатоадреналовой системы, что выражается в повышении содержания в крови адреналина и нора-дренаяина (рис. 17,

А).

Отражением постепенного усиления активности систем, осуществляющих регуляцию двигательных и вегетативных функций, и изменений в состоянии этих функций является субъективное ощущение недрерывного повышения тяжести нагрузки по мере продолжения упражнения (рис. 17, Б).

Для упражнений с квазиустойчивым состоянием характерно наличие кислородного долга, величина которого растет с повышением мощности выполняемых упражнений. Для физиологической

характеристики этих упражнений обычно используются показатели, которые регистрируются в начале периода квазиустойчивого состояния

(обычно на 5-10-й мин).

Утомление

Процесс утомления - это совокупность изменений, происходящих в различных органах, системах и организме в целом, в период выполнения физической работы и приводящих в конце концов к невозможности ее продолжения. Состояние утомления характеризуется вызванным работой временным снижением работоспособности, которое проявляется в субъективном ощущении усталости. В состоянии утомления человек не способен поддерживать требуемый уровень интенсивности и (или) качества (техники выполнения) работы или вынужден отказаться от ее продолжения.

Локализация и механизмы утомление

Степень участия тех или иных физиологических систем в выполнении упражнений разного характера и мощности неодинакова. В выполнении любого упражнения можно выделить основные, ведущие, наиболее загружаемые системы, функциональные возможности которых определяют способность человека выполнить данное упражнение на требуемом уровне интенсивности и (или) качества. Степень загруженности этих систем по отношению к их максимальным возможностям определяет предельную продолжительность выполнения данного упражнения, т. е. период наступления состояния утомления. Таким образом, функциональные возможности ведущих систем не только

определяют, но и лимитируют интенсивность и предельную продолжительность и (или) качество выполнения данного упражнения.

При выполнении разных упражнений причины утомления неодинаковы. Рассмотрение основных причин утомления связано с двумя основными понятиями. Первое понятие - локализация утомления, т. е. выделение той ведущей системы (или систем), функциональные изменения в которой и определяют наступление состояния утомления. Второе понятие - механизмы утомления, т. е. те конкретные изменения в деятельности ведущих функциональных систем, которые обусловливают развитие утомления.

По локализации утомления можно, по существу, рассматривать три основные группы систем, обеспечивающих выполнение любого упражнения:

1.регулирующие системы - центральная нервная система, вегетативная нервная система и гормонально-гуморальная система;

2.система вегетативного обеспечения мышечной Деятельности - системы дыхания, крови и кровообращения;

3.исполнительная система - двигательный (периферический нервно-мышечный) аппарат.

При выполнении любого упражнения происходят функциональные изменения в состоянии нервных центров, управляющих мышечной деятельностью и регулирующих ее вегетативное обеспечение. При этом наиболее "чувствительными" к утомлению являются корковые нервные центры. Проявлениями центрально-нервного утомления являются нарушения в координации функций (в частности, движений), возникновение чувства усталости. Как писал И. М. Сеченов (1903), "источник ощущения усталости помещается обыкновенно в работающие мышцы; я же помещаю его... исключительно в центральную нервную систему".

Механизмы центрально-нервного утомления остаются еще во многом невыясненными. Согласно теории И. П. Павлова, утомление нервных клеток есть проявление запредельного, охранительного торможения, возникающего вследствие их интенсивной (продолжительной) активности. Предполагается, в частности, что такое торможение возникает во время работы в результате интенсивной проприоцептивной импульсации от рецепторов работающих мышц, суставов связок и капсул движущихся частей тела, достигающей всех уровней центральной нервной системы, вплоть до коры головного, мозга.

Утомление может быть связано с изменениями в деятельности вегетативной нервной системы и желез внутренней секреции. Роль, последних особенно велика при длительных упражнениях (А. А. Виру). Изменения в деятельности этих систем могут вести к нарушениям в регуляции вегетативных функций, энергетического обеспечения мышечной деятельности и т. д.

Причиной развития утомления могут служить многие изменения, в деятельности систем вегетативного обеспечения, прежде всего дыхательной и сердечно-сосудистой систем. Главное следствие такихизменений - снижение кислородтранспортных возможностей организма работающего человека.

 

Утомление может быть связано о изменениями в самом

 

исполнительном аппарате - в.работающих мышцах. При этом

Рис. 18.

мышечное ! (периферическое) утомление является результатом

изменений, возникающих либо в самом сократительном аппарате

Мышечное

мышечных волокон, либо в нервно-мышечных синапсах, либо в

утомление,

системе электромеханической связи мышечных волокон. При любой из

проявляющееся в

этих локализаций мышечное утомление проявляется в снижении

снижении

сократительной способности мышц (рис. 18).

 

электрической

 

 

 

активности (ЭА)

Еще в прошлом веке были сформулированы три основных механизма

и

мышечного утомления: 1) истощение энергетических ресурсов, 2)

сократительной

засорение или отравление накапливающимися продуктами распада

способности

энергетических веществ, 3) задушение в результате'недостаточного

(СС) рабочих

поступления кислорода. В настоящее время выяснено, что роль этих

мышц в ответ на

механизмов в развитии утомления неодинакова при выполнении

стандартное

разных упражнений.

 

электрическое

 

 

 

раздражение их

При выполнении анаэробных упражнений очень

 

 

нерва до и после

 

статической

важную роль в развитии мышечного утомления

 

играет истощение внутримышечных запасов

 

работы до отказа

 

фосфагенов (рис. 19, Л), особенно в упражнениях

 

(Я. М. Код и С.

максимальной и околомаксимальной мощности. К

 

П. Кузнецов,

Рис. 19.

концу их выполнения содержание АТФ снижается

1975)

Концентрация

на 30-50%, а КФ-на 80-90% от исходного уровня.

 

фосфагенов (Л) и

Поскольку для этих упражнений фосфагены служат ведущим

лактата (Б) в

энергетическим субстратом, их истощение ведет к невозможности

рабочих мышцах на

поддерживать требуемую мощность мышечных сокращений. Чем

протяжении

ниже мощность нагрузки, тем меньше снижается содержание

анаэробных и

фосфагенов в рабочих мышцах к концу работы (рис. 19, В) и тем

аэробных

меньшую роль играет это снижение в развитии мышечного

упражнений разной

утомления. При выполнении аэробных упражнений снижения

предельной

запасов внутримышечных фосфагенов не происходит или оно

продолжительности

незначительно, поэтому данный механизм не играет какой-либо роли

в развитии утомления.

(стрелки

соответствуют

 

 

При выполнении упражнений околомаксимальной и особенно

моменту отказа от

работы);

субмаксимальной анаэробной мощности, а также максимальной

концентрация

аэробной мощности ведущую или существенную роль в

фосфагенов (В) у

энергообеспечении рабочих мышц играет анаэробный гликолиз

лактата (Г) в

(гликогенолиз). В результате этой реакции образуется большое

рабочих мышцах

количество молочной кислоты (рис. 19, Б), что ведет к повышению

после упражнений

концентрации водородных ионов (снижению рН) в мышечных

разной

клетках. В результате тормозится скорость гликолиза и

относительной

соответственно скорость энергопродукции, необходимая для

аэробной мощности

поддержания требуемой мощности мышечных сокращений. Таким

(по. Д. Карлссону и

образом, накопление молочной кислоты (снижение рН) в рабочих

др., 1971).

мышцах является ведущим механизмом мышечного утомления при

 

выполнении упражнений субмаксимальной анаэробной мощности и очень существенным - при выполнении упражнений околомаксимальной анаэробной и максимальной аэробной мощности.

За время выполнения упражнений максимальной анаэробной мощности мышечный гликогенолиз не успевает развернуться (см. рис. 5), поэтому накопление лактата в мышечных клетках невелико. Чем ниже мощность нагрузки в упражнениях аэробной мощности, тем меньше роль анаэробного гликолиза в мышечной знергопродукции и соответственно тем ниже содержание лактата в мышцах в конце работы (рис. 19, Г). Следовательно, как й при выполнении упражнений максимальной анаэробной мощности, так и при выполнении упражнений немаксимальной аэробной мощности не происходит значительного накопления лактата в мышцах, и потому этот механизм не играет скольконибудь значительной роли в развитии мышечного утомления.

Рис. 20. Содержание мышечного гликогена после упражнений разной относительной мощности и (соответственно) разной предельной продолжительности. Числа около кривых указывают, относительную мощность работы в процентах от МПК - 120% МПК соответствует, околомаксимальной анаэробной мощности

упражнений.

Важную, а для некоторых упражнений решающую роль в развитии утомления играет истощение углеводных ресурсов, в первую очередь гликогена в рабочих мышцах и печени. Мышечный гликоген служит основным субстратом (не считая фосфагенов) для энергетического обеспечения анаэробных и максимальных аэробных упражнений. При выполнении их он расщепляется почти исключительно анаэробным путем с образованием лактата, из-за тормозящего действия которого (снижения рН) высокая скорость расходования мышечного гликогена быстро уменьшается, что в конце концов предопределяет кратковременность таких упражнений. Поэтому расход мышечного гликогена при их выполнении невелик - до 30% от исходного содержания (рис. 20) - и не может рассматриваться как. важный фактор мышечного утомления.

В околомаксимальных и в субмаксимальных аэробных упражнениях углеводы (мышечный, гликоген и глюкоза крови) служат основными энергетическими субстратами рабочих мышц, используемыми в окислительных реакциях. В процессе выполнения субмаксимальных аэробных упражнений мышечный гликоген расходуется особенно значительно, так что момент отказа от продолжения их часто совпадает с почти полным или даже полным расходованием гликогена в основных рабочих мышцах (см. рис. 20). Это дает основание считать" что истощение мышечного гликогена служит ведущим механизмом утомления при выполнении данных

Значение углеводных ресурсов организма для субмаксимальной

 

аэробной работоспособности доказано в специальных исследованиях.

 

Испытуемые выполняли в них упражнение субмаксимальной аэробной

 

мощности (на уровне около 75% от МПК) один раз до отказа при

 

нормальном исходном содержании гликогена в мышцах и печени на

 

фоне обычного, смешанного пищевого рациона, (контрольное

Рис. 21.

упражнение). В среднем предельная продолжительность .упражнения

Содержание

составляла около 90 мин. В конце работы содержание гликогена в

мышечного

мышцах падало почти до нуля - "истощающая" гликоген нагрузка (рис.

гликогена на

21). Это же упражнение испытуемые, выполняли повторно через 3 дня.

протяжении трех

В одних случаях на протяжении этих 3 дней пищевой рацион не

дней

содержал углеводов (белково-жировой- рацион). За эти дни

углеводного

восстановления израсходованного гликогена в мышцах (и печени)

рациона без

почти не происходило (см. рис. 21, кривые 3 и 4). Поэтому упражнение

нагрузки (1);

повторно выполнялось при низком содержании гликогена. Предельная

после

продолжительность его снизилась в среднем до 60 мин (рис. 22,

истощающей

светлые кружки),

 

нагрузки с

 

В других случаях на протяжении 3 дней после

углеводным

 

рационом (2); с

 

"истощающей" гликоген нагрузки пищевой рацион

безуглеводным

 

был с повышенным содержанием углеводов - 80-

рационом без

 

90% суточного калоража -обеспечивалось

тренировок (3) и

 

углеводами (против 40% в смешанном рационе). В

с интенсивными

 

результате содержание гликогена в. мышцах (и

тренировками (4)

Рис. 22. Связь

печени) в 1,5-3 раза превышало обычное для

(по Д.

данного человека (см. рис. 21, кривая 2). Такая

Бергстрёму и Д.

предельной

комбинация предварительной "истощающей"

Хултману)

продолжительности

гликоген нагрузки и последующего трехдневного

 

субмаксимального

усиленного углеводного рациона, вызывающая значительное

аэробного

повышение содержания гликогена в рабочих мышцах и печени,

упражнения

получила название метода углеводного, насыщения - МУН (Я. М.

(педалирование на

Коц). Интересно, что само по себе усиленное углеводное питание без

велоэргометре,

предварительного истощения гликогена приводит лишь к.

около 75% МПК) с

небольшому повышению его содержания в мышцах (см. рис. 21,

предрабочим

кривая 1). Применение МУН дает значительное увеличение

содержанием

предельной продолжительности работы - в среднем до 120 мин (см.

гликогена в

рис. 22, крестики). Таким образом, субмаксимальная аэробная

мышцах

работоспособность находится в прямой зависимости, от исходных

 

запасов гликогена в мышцах и печени.

 

В энергообеспечении аэробных упражнений более низкой мощности (средней и ниже) значительную роль наряду с углеводами играют жиры (их относительная роль тем больше, чем ниже мощность упражнения). В конце выполнения таких упражнений содержание гликогена в рабочих мышцах снижено существенно, но не до такой степени, как при субмаксимальных аэробных упражнениях (см. рис. 20). Поэтому истощение его не может рассматриваться как ведущий фактор утомления. И все же это весьма важный фактор, так как по мере уменьшения содержания гликогена в рабочих мышцах они все в большей степени используют глюкозу крови, которая, как известно, служит единственным энергетическим источником для нервной системы. Из-за увеличения использования глюкозы работающими мышцами уменьшаются запасы гликогена в печени, расщепление которого обеспечивает поступление глюкозы в кровь. Поэтому по мере выполнения упражнений средней аэробной мощности снижается содержание глюкозы в крови