Мікроворсинки

Будова.

Це пальцеподібні вирости цитоплазми довжиною біля 1мкм і діаметром 0,1мкм, покриті плазмалемою. Серцевина мікроворсинки складається приблизно із 40 актинових філаментів, які тягнуться паралельним пучком по всій її довжині. На самій верхівці мікроворсинки ці філаменти закріплені в згустку аморфого матеріалу, а у основи вони входять в густе сплетення, утворене в основному актиновими філаментами і яке називають термінальною сіткою. Термінальна сітка містить також міозині, можливо, створює певний тонус, необхідний для того, щоб мікроворсинки стояли прямо.

Актинові філаменти в мікроворсинках мають однакову орієнтацію, яка була визначена по зв'язуванню з ними міозину: плюс-кінці закріплені на верхівці мікроворсинки. Така орієнтація звичайна для актинових філаментів,які прикріплюються до мембран, вона також співпадає з орієнтацією актинових ниток, які прикріплюються до Z-дисків в скелетних м'язах. Філаменти зв'язані з мембраною мікроворсинки не тільки на її верхівці, але і по всій довжині, для чого слугують бокові мостики.

Жорсткість всього пучка забезпечують поперечні зшивки між сусідніми актиновими філаментами. Важливим компонентом цих поперечних зшивок є білок фімбрін, який є і в інших актин-містких виступах клітинної поверхні. Окрім фімбріна до складу мікроворсинок входить багато інших білків, зв'язаних з актином, із них найбільш вивчений вілін, однак його функції не вияснені.

Функції мікроворсинок.

Мікроворсинки забезпечують багатократне збільшення площі поверхні клітини, на якій відбувається розщеплення і всмоктування речовин. На апікальній поверхні деяких клітин, які активно приймають участь у вказаних процесах ( в епітелії тонкої кишки і ниркових канальцях) є до декількох тисяч мікроворсинок, які у сукупності утворюють щіточкову облямівку.

Стереоцилії.

Будова.

Це видозмінені довгі мікроворсинки. У стереоцилії, як і у мікроворсинок, серцевину утворюють актинові філаменти, в той час як істинні цилії містять мікротрубочки. Стереоцилії –це жорсткі утворення циліндричної форми, звужені у основи. Стереоцилії здатні згинатися тільки у основи.

Локалізація та функції.

Стереоцилії знаходяться на апікальній поверхні волоскових клітин органа слуху та рівноваги. Коливання стереоцилій перетворюються в клітині в електричні сигнали, які потім передаються у мозок. Особливі механічні властивості стереоцилій, такі як жорсткість і здатність згинатися тільки у основи, необхідні для тонкої вибіркової чутливості волоскових клітин, завдяки чому вони можуть, наприклад, регувати на звуки певної висоти, виділяючи їх серед шуму в тисячі разів більшої інтенсивності. Є думка, що ці механічні властивості стереоцилій залежать від розташування поперечних зшивок між актиновими філаментами, які складають його серцевину.

Включення

Клітинні включення- це структуровані на ультрамікроскопічному рівні скупчення речовин в клітині, які виникають як продукти метаболізму. Нерідко включеннями називають структури, які присутні в клітині тимчасово ( непостійні ). Це неточно. Гемоглобін, наприклад. присутній в еритроцитах постійно, так само постійні гранули меланіну в пігментних клітинах. В якості включень розглядають і залишкові тільця, які виникають після активних процесів фагоцитозу і аутофагії і які зберігаються в клітині аж до її смерті. Зовсім різку межу між органелами і включеннями провести неможливо.

Включення локалізуються переважно в цитоплазмі, хоча іноді трапляються і в ядрі. Всі включення – це продукти метаболізму клітин, що накопичуються у формі гранул, крапель, вакуолей, іноді кристалів. Включення можуть активно використовуватись клітиною, але це здійснюється завдяки ферментним системам , які є у гіалоплазмі та органелах.Безпосередньо включенням ферементативна активність не характерна. Традиційно їх класифікують на трофічні, секреторні, екскреторні та пігментні.

Трофічні включення.

Із трьох основних поживних речовин- вуглеводів, білків і жирів- тільки вуглеводи і жири депонуються в клітинах як включення.

Вуглеводи депонуються головним чином в клітинах печінки і в меншій мірі – в м'язових і інших клітинах. У всіх випадках вони депонуються в гіалоплазмі вільно у вигляді гранул глікогену.Останні мають діаметр 20-30нм (бета-часточки), які разом зібрані у розетки(альфа-часточки). Гранули глікогену розташовуються поблизу агранулярної ЕПС і використовуються в якості енергії.

Жири депонуються в основному в клітинах, відомих під назвою жирових. Ці клітини утворюють спеціальну жирову тканину.Жирові включення мають вигляд крапель, які розташовуються окремо , або зливаються одна з одною. На гістологічних препаратах , забарвлених оглядовим методом (гематоксилін-еозином) вони мають вигляд світлих ("пустих") вакуолей, так як при цьому методі обробки ліпіди розчиняються. Ліпідні краплі слугують джерелом речовин, які використовуються в якості енергетичних субстратів, а також в деяких клітинах (клітини наднирників) вони можуть містити субстрати для наступного синтезу( наприклад стереоїдних гормонів).

Секреторні включення.

Мають переважно вигляд мембранних пухирців, які містять продукт секреції. В мембранному пухирці можуть знаходитись ферменти (наприклад , пепсин в головних клітинах слизової шлунка, ферменти панкреатичного соку в панкреатоцитах), гормони (наприклад,адреналін в клітинах мозкової речовини наднирників, тироксин в клітинах щитовидної залози).

Пігментні включення.

Для лікаря важливе значення мають знання про нормальне забарвлення різних частин організму людини, а також обумовленість того чи іншого забарвлення. В клінічній діагностиці багатьох хвороб важливим, а іноді і головним критерієм слугує зміна забарвлення тієї чи іншої частини організму. Для паталогоанатома забарвлення має ще більше значення ніж для клініциста. Так, в описах загального вигляду ушкоджених органів при операціях або на розтинах значне місце відводиться саме опису змін у їх забарвленні.

Природнє забарвлення тканини залежить головним чином від типу і кількості пігмента, який в ній міститься. Придеяких захворюваннях певні пігменти, які в нормі містяться лише в клітинах, можуть бувиявлятися і у міжклітинних просторах.

Пігменти ділять на 2 групм: екзогенні та ендогенні.

Екзогенні- це ті, які утворюються поза організмом. До них відносяться ліпохроми (від грец. ліпос-жир, хрома-колір), які розчиняються в жирах і тому їх забарвлюють. Найбільш відомим є каротин- пігмент, який забарвлює моркву в яскраво-оранжевий колір. Деякі форми каротину є провітамінами, які в організмі людини перетворюються у вітамінА. При надлишковому вживанні каротину (каротинемія-надлишок каротину в крові) люди на перший погляд нагадують хворих на жовтяницю. У дорослих цього майже не буває, а у немовлят , яким дають забагато соків, може спостерігатись.

Ендогенні.

Найбільш важливим можна вважати гемоглобін- залізовмісний пігмент еритроцитів, який слугує в організмі переносником кисню. Тривалість існування еритроцитів у крові не перевищує 4 міс. У міру спрацювання вони фагоцитуються макрофагами в селезінці, печінці і кістковому мозку. У цитоплазмі цих великих клітин гемоглобін розщеплюється на гемосідерін (золотисто-коричневого кольору) (містить залізо) і білірубін (без вмісту заліза). Білірубін –це жовто-коричневий пігментЮ який зумовлює забарвлення жовчі- рідини, що виробляється печінкою, накопичується і концентрується в жовчному міхурі, потім надходить до кишок, де відіграє важливу роль у процесах перетравлення жирів та їх всмоктування. Після окиснення білурубін перетворюється в зелений пігмент –білівердин, якого багато міститься в жовчі деяких птахів.

Історична справка. Перший вагомий факт, який вказував на походження білірубіна від гемоглобіна, був одержаний знаменитим патологоанатомом Вірховим більш ніж 100 років тому. Він звернув увагу на кристали жовтого кольору в тих тканинах, де спостерігались крововиливи. Цей пігмент, який кристалізується серед старих еритроцитів Вірхов назвав гематоідином і прийшов до висновку про його походження від гемоглобіну. Хімічний аналіз довів, що той самий пігмент, який забарвлює жовч (білірубін). Але ще десятки років походження білірубіну від гемоглобіну не приймалось.

Меланін – це коричнево-чорний пігмент, який зустрічається головним чином в шкірі та її похідних, а також в оці. Він міститься також в substantia nigra головного мозку. У представників білої раси меланін з'явлється в шкірі після перебування на сонці. Меланін обумовлює темний колір шкіри у представників чорної раси. Карий колір очей також залежить від наявності меланіну. В глибших шарах сітківки ока меланін є матеріалом, який не пропускає світло.відіграючи таку саму роль, як і чорний папір чи фарба у фотографії.

Меланін- азотвмісна речовина, яка в чистому стані не містить ні сірки , ні заліза. Клітини, які продукують меланін, називаються меланоцити. В них є фермент, під дією якого безколірний попередник, який доставляється кров'ю або тканинною рідиною, перетворюється в меланін.

Ліпофусцин- це пігмент , який містить ліпід і тому забарвлюється барвниками на жир. Колір самого ліпофусцина золотисто-коричневий, він утворює скупчення, які називають гранулами. Цей пігмент часто виявляється в серцевому м'язі, в нейронах та клітинах печінки. Він накопичується в більшій кількості по мірі старіння та зношування клітин. Ліпофусцин виявляється у залишкових тільцях.