4.6.1. Условия выработки условных рефлексов
Условные рефлексы называются так потому, что для их выработки необходимо соблюдение некоторых условий, а именно:
1. Наличие базового рефлекса.Условный рефлекс может быть выработан лишь на основе уже имеющегося рефлекса – безусловного или ранее выработанного условного.
2. Опережающее действие условного раздражителя.Будущий условный (первоначальноиндифферентный, безразличный) раздражитель должен иметьсигнальное значение, т. е. предварять действие безусловного (подкрепляющего) раздражителя.
3. Меньшая биологическая значимость условного раздражителя. Значимость подкрепляющего раздражителя должна быть больше, чем будущего условного. Именноподкрепляющий раздражитель должен быть связан с удовлетворением доминирующей потребности.
4. Оптимальная сила раздражителей.И сигнальный, и подкрепляющий раздражители должны быть определенной силы, так как слишком слабые и слишком сильные раздражители не позволяют выработать стабильный условный рефлекс.
5. Неоднократное повторение обоих раздражителей.Это условие важно для выработки устойчивого условного рефлекса, так как в индивидуальную память записываются лишь наиболее вероятные во времени сочетания условного раздражителя и безусловной реакции. Случайно возникшие связи затормаживаются.
6. Отсутствие посторонних раздражителей. Необходимо, чтобы в момент выработки условного рефлекса на организм не действовали другие раздражители.
7. Оптимальная работоспособность коры головного мозга. Для образования условной связи необходимы достаточно высокий уровень возбудимости клеток коры и уравновешенность процессов возбуждения и торможения.
4.6.2. Механизмы образования условных рефлексов
Механизмы образования условных рефлексов во многом неясны. Недостаточно изучены как структурная основа временной связи, так и ее физиологическая природа. Для решения этих вопросов проводятся многочисленные исследования на системном и клеточном уровнях, при этом изучаются электрофизиологические и биохимические показатели функционального состояния нервных клеток и их комплексов.
И. П. Павлов считал, что замыкание условной связи происходит в коре головного мозга между корковым центром, возбуждение в котором возникает при действии условного раздражителя, и корковым центром безусловного рефлекса. Например, при действии пищи (безусловного раздражителя) на вкусовые рецепторы возбуждается слюноотделительный центр продолговатого мозга и возникает слюноотделительная реакция. При действиисветового раздражителя (будущий условный раздражитель) возбуждение охватывает зрительную область коры. Если действие будущего условного и безусловного раздражителей совпадут во времени, между зрительным и пищевым центром коры устанавливается функциональная связь. При выработанном условном рефлексе возбуждение, возникшее в зрительном центре, распространяется до пищевого центра, а оттуда по эфферентным путям – до центра слюноотделения. В результате возникает реакция, характерная для действия безусловного раздражителя (рис. 4.2).
Рис. 4.2. Механизм образования условного рефлекса (по И. П. Павлову): I. Действие пищевого раздражителя приводит к безусловно рефлектор-ному выделению слюны: 1 – возбуждение в центре слюноотделения продолговатого мозга; 2 – возбуждение в пищевом центре коры; II. Действие индифферентного светового раздражителя вызывает слабую ориентировочную реакцию: 3 – возбуждение в зрительном центре коры; III. Сочетание действия светового и пищевого раздражителей: возникает функциональная связь между зрительным и пищевым центрами коры; IV. Выработанный условный рефлекс: действие светового раздражителя приводит к возбуждению зрительного и пищевого центров коры; происходит условнорефлекторное слюноотделение
Павлов считал, что кора играет ведущую роль в формировании условных рефлексов. Вместе с тем он говорил о необходимости изученияроли корково-подкорковых взаимодействий в обеспечении ВНД.
Действительно, в многочисленных исследованиях с применением различных методов было убедительно показано замыкание временных связей через кору головного мозга. Наряду с этим существуют данныео роли подкорковых образованийв этом процессе.
В образовании условного рефлекса можно выделить две стадии: генерализации и специализации.
Стадия генерализации.На этой стадии условнорефлекторное действие вызывает не только подкрепляемый условный раздражитель, но и широкий спектр сходных с ним раздражителей. В это время происходитпервичная сенсорная генерализация,обобщение признаков условных сигналов. Степень генерализации зависит от особенностей как условного, так и безусловного раздражителей.
Значение стадии генерализациивелико, поскольку она во многом определяет пластичность приобретенного поведения и позволяет организму адаптироваться сразу к широкому спектру сходных сигналов. Так, если вслед за звуковым сигналом частотой 400 Гц собака получает пищевое подкрепление, то на стадии генерализации слюноотделение будут вызывать и звуки частотой 200–600 Гц. И. П. Павлов связывал эту стадию образования условного рефлексас широкой иррадиацией возбудительного процессав пределах центра, воспринимающего сигнал.
Электрофизиологические исследования показали, что на ранних стадиях выработки условного рефлекса наблюдается широкая генерализация процессов возбуждения в коре и подкорковых структурах.Возбуждение ретикулярной формации ведет к активизации вышележащих структур, в том числе коры, а активизация таламуса и гипоталамуса обеспечивает вегетативный компонент условного рефлекса (изменение работы внутренних органов).
Затем в подкорковых образованиях и в различных участках коры происходит синхронизация импульсной активности нейронов (дистантная синхронизация). Ритм этой синхронной активности соответствует частоте условного раздражителя, что говорит обобъединении до того не связанных функционально нейронов в единую систему. Показано, что для возникновения временной связи необходима дистантная синхронизация центра условного раздражителя (например, центра зрительного анализатора) и центра безусловной реакции (например, двигательной коры).
Стадия специализации. В эту стадиюпроисходит специализация условнорефлекторного ответа: он наблюдается лишь после действия условного сигнала.Всеостальные, близкие по качеству раздражители, не вызывают ответной реакции. Степень специализации и скорость ее наступления зависят от особенностей условного и безусловного раздражителей.
Значение этой стадиисостоит в том, что при запуске рефлекса из большого «набора» возможных раздражителейвыделяется лишь небольшое количество значимых сигналов, способных вызвать развитие реакции.
И. П. Павлов считал, что эта стадия связана с процессом концентрации возбуждения в анализаторе условного сигнала.
Компоненты ориентировочной реакции, наблюдавшиеся в стадию генерализации, угасают, остается связь между корковыми центрами условного и безусловного раздражителей.
Дистантная синхронизация нейронов в этих областях коры при специализации рефлекса становится более отчетливой, в подкорковых же образованиях она угнетается. Если до выработки условного двигательного рефлекса на свет в двигательной области коры лишь 2,5% нейронов отвечают на световые раздражители, то после выработки – уже 40%.
Можно заключить, что специализация условного рефлекса связана с процессами коркового торможения, и от выраженности этого процесса будет зависеть точность и устойчивость условнорефлекторной реакции.