Одиночного мышечного сокращения и суммации:
А – фаль-аппарат:1– рама;2– направляющие;3 – груз для перемещения каретки;4– каретка;5 – бумажная вставка для записи кривой;6– фиксатор каретки;7, 8– перекидные контакты;9 – электрическая схема генерации одиночных стимулов (питание от сети);10, 11 – выключатели;D– диод;R – сопротивление;Rt – переменное сопротивление;С – емкость;Б – штатив с вертикальным миографом и закрепленной мышцей;В – кривая одиночного мышечного сокращения:1– момент размыкания контактов;2 – латентный период;3 – фаза укорочения;4– фаза расслабления;5 – отметка времени 10 мс;Г – неполная суммация;Д – полная суммация:1,2 – моменты стимуляции при замыканиипервой и второй групп контактов и соответствующие развернутые кривые сокра-
щения; 3– кривая суммарного мышечного сокращения
дражения выше пороговой. Выключателем 10 замыкают контакты 7 первого раздражения. Снимают фиксатор с каретки фаль-аппарата и медленно перемещают ее рукой, при этом в момент замыкания контактов 7 на мышцу подается раздражение и она сокращается. Это сокращение из-за медленного движения каретки записывается в виде вертикальной линии, которая указывает момент нанесения раздражения (рис. 80, Б). Одновременно с этим записывается изолиния. Возвращают каретку в исходное положение. Отпускают фиксатор; каретка фаль-аппарата приводится в движение падающим грузом 3, при этом на бумаге записывается миограмма одиночного сокращения мышцы, под миограммой регистрируется отметка времени для расчета латентного периода 2, длительности фазы сокращения 3 и фазы расслабления 4 мышцы. Включают контакты второго раздражения 8 и устанавливают их в такое положение, чтобы это раздражение наносилось на мышцу во время ее расслабления. Записывают изолинию с двумя моментами нанесения раздражений при медленном перемещении рукой каретки фаль-аппарата. После этого последовательно регистрируют одиночные сокращения мышцы на первое и второе раздражения, соответственно замыкая контакты выключателей (сначала 10, потом 11), а затем сокращения мышцы на оба раздражения. Получают кривую неполной суммации мышечного сокращения (рис. 80, Г). Уменьшают расстояние между контактами, чтобы второе раздражение наносилось в фазу сокращения мышцы, и регистрируют сначала миограммы одиночных сокращений на первое и второе раздражения, а затем кривую полной суммации (рис. 80, Д).
Результаты работы и их оформление. Вклейте полученные кривые в тетрадь. Определите длительность латентного периода, фазы сокращения и фазы расслабления. Сравните амплитуду одиночного мышечного сокращения с амплитудами при неполной и полной суммации мышечных сокращений.
Р а б о т а 5
Зубчатый и гладкий тетанус. Оптимум и пессимум частоты раздражения
В эксперименте можно зарегистрировать одиночные сокращения мышцы при нанесении одиночных раздражений. Стимулируя мышцу серией следующих друг за другом импульсов раздражающего тока, можно наблюдать основные закономерности суммации сокращений. При этом общая картина сокращения будет целиком зависеть от частоты раздражения и параметров отдельных раздражающих стимулов (амплитуды и длительности). Если каждый последующий стимул поступает на мышцу после полного его расслабления, то наблюдаются типичные одиночные сокращения (рис. 81, 1). Постепенное увеличение частоты раздражения приводит к тому, что стимулы приходят в конце, середине или начале фазы расслабления, и при этом развивается зубчатый тетанус (рис. 81, 2). В том случае, когда частота стимулов еще выше и каждый из них поступает в фазу укорочения, развивается гладкий тетанус (рис. 81, 3). Это длительное слитное сокращение мышцы является экспериментальной моделью сокращений, характерных для натуральных сократительных актов скелетной мышцы.
Рис. 81. Виды тетануса:
1 – одиночные сокращения;2– зубчатый тетанус при увеличении частоты
раздражения; 3– гладкий тетанус;4– оптимум;5– пессимум
Экспериментально установлено, что существуют оптимальные частоты раздражения, при которых могут быть зарегистрированы максимальные ответные реакции исследуемой мышцы (рис. 81, 4). Это явление было названо Н.Е. Введенским оптимумом. Дальнейшее увеличение частоты раздражения сверх оптимальной приводит к ослаблению сократительной способности скелетной мышцы, амплитуда сокращения уменьшается и наблюдается явление пессимума (рис. 81, 5).
Для работы необходимы:вертикальный миограф, кимограф, стимулятор, универсальный штатив, препаровальный набор, пипетка, раствор Рингера, вата.
Объект исследования – икроножная мышца лягушки.
Проведение работы. Закрепляют препарат в миографе и смачивают его раствором Рингера. Выключают стимулятор и раздражают мышцу одиночными стимулами с частотой 0,5 Гц, регистрируют одиночные сокращения. Постепенно увеличивают частоту раздражения и доводят ее до величин, когда каждый следующий импульс поступает на мышцу в фазу расслабления; регистрируют зубчатый тетанус. Ручкой плавной регулировки увеличивают частоту стимуляции и записывают гладкий тетанус. После этого продолжают увеличивать частоту раздражения и регистрируют оптимум, а затем пессимум мышечного сокращения (рис. 81, 4, 5).
Результаты работы и их оформление. Зарегистрированные кривые вырежьте и вклейте в протокол опыта. Отметьте против каждой записи частоту раздражения, а также амплитуду и длительность отдельных стимулов. Проанализируйте результаты, обратив внимание на критические изменения частоты раздражения, когда одиночные сокращения переходят в зубчатый и гладкий тетанус, а также когда регистрируются оптимум и пессимум. Обратите внимание на то, какое соотношение между моментом нанесения раздражения и фазами возбудимости скелетной мышцы характерно для оптимума и пессимума.