Мегаспорогенез

Пестик

Рыльце Столбик Завязь

Семязачаток (нуцеллус)

(мегаспорангий)

Мегаспороцит, или материнская клетка мегаспор (2n)

Мейоз – 4 мегаспоры (n)

Три отмирают

Одна митозом три раза –зародышевый мешок (женский гаметофит)

Мегагаметогенез

восемь клеток:

три на микропилярном полюсе – одна из них яйцеклетка (n), две - синергиды (n)

Микроспорогенез

Тычинка

Тычиночная нить Связник Пыльник

Пыльцевое гнездо Пыльцевое гнездо

(микроспорангий)

Микроспороцит, или материнская клетка микроспор (2n)

Мейоз – 4 микроспоры (n)

Из каждой микроспоры митозом - пыльцевое зерно (мужской гаметофит)

Микрогаметогенез

вегетативная (n) генеративная(n)

пыльцевая трубка два спермия

три на халазальном полюсе – антиподы (n)

две – в центре сливаются в центральную клетку (2 n)

Формула и диаграммы цветков

Характеристику цветка можно дать сокращённо, в виде формулы, при составлении которой пользуются следующими обозначениями его частей: Ca(Ч) - чашечка (calyx),Co(Л) – венчик (corolla),P(О) – простой околоцветник (perigonium),A(Т)– андроцей (androeceum),G(П) - гинецей (gynoeceum).

Типы цветков также имеют условные обозначения: - обоеполый цветок (этот значок в формуле обычно опускают); +

+ - пестичный цветок; - тычиночный цветок; или актиноморфный цветок; - зигоморфный цветок. Число членов отдельных частей цветка обозначают цифрами. В скобки заключаются сросшиеся части цветка.

Ещё более полное представление о строении цветка даёт диаграмма, которая является проекцией цветка на плоскость, перпендикулярную к его оси. Диаграмма показывает не только число, но и расположение частей цветка и их членов по отношению друг к другу. Ради удобства принят единый способ ориентации диаграммы: ось соцветия вверху, а кроющий лист внизу. Точно так же и члены цветка обозначают всегда строго определёнными значками: ось соцветия – маленьким кружком, однако если цветок верхушечный, то такой кружок не изображают; кроющий лист, прицветники и чашелистики – серповидными дугами с килем; лепестки – серповидными дугами без киля; тычинки – почковидными фигурами, более или менее отражающими очертания поперечного разреза пыльника; гинецей – кругами или овалами, похожими на поперечный разрез завязи, внутри завязи показывают семязачатки маленькими кружками на соответствующих частях плодолистиков. В случае срастания между собой членов цветка значки, обозначающие их на диаграмме, соединяют линиями.

Диаграммы, так же как и формулы, бывают эмпирическими, когда проецируют только видимые части цветка, и теоретическими, когда обозначают также и редуцированные частично или полностью (отсутствующие) части.

Соцветия

Цветки часто образуют соцветия. Биологическое значение соцветий:

- повышение количества цветков, позволяет увеличить количество образующихся плодов при экономии биологического материала.

- увеличивает яркость и привлекательность для насекомых.

- облегчает ветроопыление (серёжки), делая соцветия подвижными и богатыми пыльцой.

Соцветие – это ветвь растения, которая несёт цветки и видоизменённые вегетативные листья – прицветники и прицветнички. По способу ветвления различают два типа соцветий: моноподиальные и симподиальные.

У моноподиальных соцветий (ботрических, рацемовных, неопределённых) число боковых ветвей неопределенно, чётко выражена ось первого порядка, распускание цветков идёт акропетально (от основания к вершине) или центростремительно, если цветки располагаются в одной плоскости.

Различают простые и сложные моноподиальные соцветия.

Соцветия, у которых цветки расположены на оси первого порядка (иногда в пазухах прицветников) или на цветоножках, называют простыми. К простым моноподиальным соцветиям относят следующие:

Колос (spica) – соцветие, у которого цветки не имеют цветоножек и сядят на оси первого порядка (вербена, подорожник;

Серёжка (amentum) – повислый колос, т.е. колос с мягкой осью (ива, тополь); после цветения серёжки обычно опадают;

Початок (spadix) – колос с сильно утолщённой осью, окружён одним или несколькими листьями, так называемым чехлом или крылом (белокрыльник);

Кисть (racemus,botrys) – соцветие, у которого на оси первого порядка расположены цветки с цветоножками, обычно одинаковой длины; цветоножки выходят из пазух прицветников (люпин) или прицветники отсутствуют (капустные, барбарис, лук гадючий кистистый); если цветки имеются только с одной стороны оси, то образуется односторонняя кисть (лядвенец рогатый, горошек мышиный, чина лесная);

Щиток (corymbus) – кисть, у которой нижние цветоножки длиннее верхних, вследствие чего цветки располагаются в одной плоскости (груша);

Зонтик (umbella) – соцветие, у которого расстояние между цветоножками укорочены, и цветоножки, имеющие почти одинаковую длину, отходят от верхушки оси (первоцвет, лук, сусак зонтичный, подлесник);

Головка (capitulum) – соцветие с укороченной булавидно расширенной осью первого порядка; цветоножек нет или они очень короткие (клевер);

Корзинка (calathidium) – соцветие, имеющее плотно сомкнутые цветки на сильно расширенном общем ложе, образованном вследствие разрастания окончания оси первого порядка; верхушечные листья скучены и образуют обвертку (подсолнечник, календула, астра).

Моноподиальные соцветия называют сложными, если ось первого порядка несёт не цветки, а простые соцветия. Цветков, расположенных на главной оси, как у простых соцветий, нет.

К сложным моноподиальным соцветиям относят следующие:

Сложный колос (spicacomposita) – соцветие, на главной оси которого расположены простые колосья (колоски), а не цветки, как у простого колоса (пшеница, рожь);

Сложный зонтик (umbellacomposita) – соцветие, у которого расстояние между осями второго порядка укорочены и они отходят от верхушки оси первого порядка, оси второго порядка несут на верхушке простые зонтики; нередко листья у основания осей второго порядка образуют общую обвёртку, а у основания цветоножек – частную обвёртку (укроп, морковь);

Метёлка (panicula) – соцветие, главная ось которого многократно ветвится, боковые разветвления заканчиваются цветками; в целом соцветие имеет пирамидальное очертание и напоминает сложную кисть (сирень);

Сложный щиток (corymbuscomposita), или щитковая метёлка, - соцветие, на раветвлениях главной оси которого расположены простые щитки (бузина, калина).

У симподиальных соцветий (цимозных, верхушечных, предельных, определённых) число ветвей определённо и постоянно в рамках вида, а иногда и рода; главная ось не выражена, а образуется ложная ось, состоящая из осей различных порядков; распускание цветков происходит базипетально (от верхушки соцветия к боковым ветвям), или центробежно, если цветки расположены в одной плоскости.

Наиболее часто встречают следующие симподиальные соцветия:

Монохазий (monochasium), или однолучевой верхоцветник, - соцветие, главная ось которого заканчивается цветком; под ним образуется ось второго порядка, также увенчанная цветком и т.д., если подцветочные ветви отходят в одну сторону, то образуется улитка, или завиток(bostryx) (гемерокалис жёлтый, незабудка), если же подцветочные ветви отходят попеременно то в одну, то в другую стороны, то образуется извилина (cincinnus) (росянка, солнцецвет, окопник лекарственный, белена);

Дихазий (dichasium) или двулучевой верхоцветник, - соцветие, у которого под цветком образуются две супротивные оси, каждая из них также заканчивается цветком и также даёт две подцветочные оси, повторяющие такой же способ ветвления и т.д. (звездчатка);

Плейохазий (pleiochasium), или многолучевой верхоцветник, или ложный зонтик (umbellacymosa), - соцветие, от главной оси которого, несущей один верхушечный цветок, отходят несколько подцветочных осей, образующих мутовку и заканчивающихся цветками и т.д. (молочай);

Ложная мутовка (verticillus) и полумутовка (verticillaster) являются укороченными плейохазиями; у ложной мутовки цветки расположены вокруг стебля в одной плоскости, образуя более или менее замкнутое кольцо; если кольцо не сплошное, то соцветие образовано двумя полумутовками, расположенными в одной плоскости (яснотковые);

Пучок (fasciculus) – разновидность дихазия, цветоносные ветви короткие, а соцветие более или менее сжато в одной плоскости (тыквенные, гвоздичные).

Кроме перечисленных соцветий имеются сложные соцветия, образованные сочетанием различных типов соцветий. Так, корзинки могут быть собраны в щитковидную метёлку (тысячелистник), простые колосья – в метёлку (овёс), дихазии – в серёжку (берёза, ольха) и т.д.

Семя

Семя – орган полового размножения и расселения растений, развивающийся из семязачатка (в завязи), в результате оплодотворения. У цветковых (покрытосеменных) семя заключено в плод, а у голосеменных (хвойных) лежит открыто (на шишке).

В состав семени входят зародыш, эндосперм и семенная кожура.

Зародыш – зачаток нового растения, состоящий из зародышевого корешка, зародышевого стебелька, почечки и зародышевых листочков – одной или двух семядолей. По числу семядолей в зародыше семени цветковые растения делят на два класса – однодольные и двудольные.

Эндосперм – это основная запасающая ткань, содержащая питательные вещества для роста зародыша и развивающаяся из триплоидной оплодотворённой центральной клетки зародышевого мешка. Эндосперм имеется не у всех растений; если он развит слабо, питательные вещества содержатся в семядолях, если развит хорошо – семядоли небольшие.

Семенная кожура образуется из покровов семязачатка. Она выполняет защитную функцию, предохраняя семена от высыхания и механических повреждений. Иногда её строение облегчает распространение семян. В кожуре имеется небольшое отверстие – семявход, через него в семя проникает вода в начале набухания. На кожуре также заметен рубчик – след от семяножки, с помощью которой семя прикрепляется к стенке плода.

У двудольных имеется две семядоли, питательные вещества находятся либо в эндосперме, который окружает зародыш со всех сторон (лютик, фиалка), либо в зародышевых стебельке, корешке и семядолях (фасоль, тыква).

У однодольных имеется лишь одна семядоля. Питательные вещества содержатся в эндосперме. У зерновки (семя злаков) тонкий околоплодник срастается с семенной кожурой. Большую часть семени занимает мучнистый эндосперм; зародыш прилегает к нему снизу одной стороной, а не окружён им. Единственная семядоля, которая называется щитком, непосредственно граничит с эндоспермом и осуществляет всасывание питательных веществ из эндосперма при прорастании семени. У других однодольных растений (лук, ландыш) эндосперм окружает зародыш со всех сторон. Среди однодольных также имеются растения, семена которых не содержат эндосперма.

В эндосперме или в зародыше семени содержатся запасные вещества, необходимые для прорастания и развития будущего растения. Эти вещества делятся на органические и минеральные. Органические вещества – растительный белок (клейковина), углеводы (крахмал), жиры (растительные масла), Минеральные вещества – вода и минеральные соли.

Для прорастания семян требуются определённые условия:

1. Наличие живого зародыша

2. Наличие воды – для активизации ферментов, мобилизующих запасные вещества эндосперма

3. Достаточный доступ воздуха – для интенсивного дыхания зародыша

4. Определённая температура

Семенам разных растений для прорастания требуется разное количество воды и света, а также разная температура: семена холодостойких растений прорастают при температуре 1-5^оС (рожь, пшеница, морковь), семена теплолюбивых – при температуре выше 15^оС (огурцы, томаты, кукуруза).

Прорастанию семени предшествует его набухание, при этом обычно разрывается семенная кожура. При прорастании из семени выходит зародышевый корешок, на нём образуются корневые волоски и начинается активное всасывание воды и минеральных веществ. Растворённые в воде органические вещества из запасающих тканей притекают к зародышу, начинается деление его клеток и активный рост. Затем на поверхность почвы выносится зародышевый стебелёк с семядолями и почечкой. Семядоли выполняют роль первых листьев – в них начинается процесс фотосинтеза, а образующиеся органические вещества расходуются на рост тканей почечки. Такой тип прорастания называют надземным (липа, фасоль), в отличие от подземного, когда семядоли остаются в верхнем горизонте почвы (дуб, пшеница). В результате развития почечки образуются настоящие листья, молодое растение с первыми зелёными листьями называется проростком.

Плод

Плод – орган размножения цветковых растений, развивающийся из цветка и содержащий семена. Его основные функции – защита семян и помощь в их распространении. Плод образуется из гинецея в результате его изменения, происходящего после двойного оплодотворения (амфимиксиса). Наиболее существенная часть плода – заключённые в нём семена. Стенку плода называют околоплодником (перикарпом). Околоплодник формируется из стенки завязи, а иногда и других частей цветка и состоит из трёх слоёв: экзокарпа (наружный слой), мезокарпа (средний слой), эндокарпа (внутренний слой).

У некоторых растений (виноград, цитрусовые) изменения гинецея не предшествует оплодотворение яйцеклетки. Такие плоды называют партенокарпическими, они обычно не содержат семян.

В образовании плода, кроме гинецея, часто принимают участие пристающие к нему части цветка (цветоложе, основания тычинок, лепестков, чашелистиков) – ложный плод (яблоко).

Иногда плод образуется из нескольких цветков (свёкла), или целого соцветия (шелковица, инжир, ананас), называют соплодиями. В образовании соплодий, кроме цветков, могут принимать участие и оси соцветия.

Истинные плоды развиваются из завязи (рожь).

Плод называют простым, если в его образовании принимает участие только один пестик (горох). Иногда простые плоды могут распадаться по гнёздам (тмин, мальва), такие плоды называют дробными. Если же простые плоды разламываются по поперечным (ложным перегородкам на односеменные членики, то их называют членистыми (копеечник, редька дикая).

Плод, образованный несколькими пестиками одного цветка (малина, лютик), называют сложным или сборным (малина, ежевика).

Способы распространения семян и плодов

1. При помощи ветра разносятся очень лёгкие и мелкие плоды и семена. Приспособления для полёта: парашютики или хохолки (тополь, одуванчик, ива, иван-чай); крылатки (вяз, клён, ясень, берёза).

2. С помощью воды распространяются семена водных и прибрежных растений (осоки, кувшинка, кубышка). Такие семена снабжены воздушными пузырями, что не позволяет им погружаться на дно.

3. Саморазбрасывание семян при самопроизвольном вскрытии плода (акация, бешеный огурец).

4. Распространение животными. Семена имеют специальные выросты: крючочки, шипики, клейкие выделения, с помощью которых семена цепляются за шерсть или перья животных. Кроме того, поедая сочные плоды, птицы и другие животные выпускают из кишечника непереваренные семена (вишни, сливы, абрикоса) далеко от материнского растения этих плодов.

5. Распространение с помощью человека - вместе с семенами культурных растений .

Классификация плодов

Разнообразие плодов очень велико. Оно вызвано разными причинами, но главным образом – приспособление плодов к распространению. Это очень усложняет создание естественной (филогенетической) классификации плодов, связанной с общей эволюцией покрытосеменных. Разрабатываемые и приводимые иногда в учебниках современные классификации плодов основаны на строении общеизвестных типов гинецея: апокарпного, синкарпного, паракарпного и лизикарпного. В морфогенетической классификации учитывают также характер завязи (верхняя или нижняя завязь) и некоторые другие признаки. Подобная классификация, к сожалению, слишком сложна для практики определения растений ввиду отсутствия критерия морфологических признаков, легко наблюдаемых и анализируемых.

Поскольку пока нет естественной системы плодов, которую можно было бы широко применять в практике определения растений, приходится придерживаться чисто морфологической классификации, в значительной мере искусственной. В основу этой классификации положены следующие признаки: консистенция околоплодника (сухая или сочная) число семян (много или одно), вскрывание околоплодника (нераскрывающийся или раскрывающийся, способ раскрывания), число плодолистиков, образующих плод.

Морфологическая классификация

1.Коробочковидные (плоды с сухим околоплодником, многосемянные, обычно растрескивающиеся):

1.1. Листовка– одногнёздный плод, образованный одним плодолистиком, вскрывается по брюшному шву – линии срастания краёв плодолистика (сокирки); из сложного гинецея образуется плодсложная листовка(водосбор, калужница)

1.2.Боб – одногнёздный плод, образованный одним плодолистиком, вскрывается по брюшному и по спинным швам – двумя створками (фасоль, вика); характерен для бобовых; бобы могут быть членистыми (копеечник, сераделла), кроме типичных бобов, бывают спирально закрученные (люцерна), односемянные нераскрывающиеся (эспарцет);

1.3.Стручок, стручочек – двугнёздный плод, образованный двумя плодолистиками, семена прикрепляются к продольной перегородке, вскрывается двумя швами;стручочек отличается от стручка соотношением длины и ширины: если у стручка длина превышает ширину в четыре и более раза (капуста), то у стручочка длина превышает ширину не более чем в два-три раза (пастушья сумка); характерны для капустных; стручки могут быть членистыми

1.4.Коробочка – плод, образованный двумя или несколькими плодолистиками; существуют различные способы вскрывания коробочки: дырочки (мак), крышечкой (белена), зубчиками (гвоздика), створками (дурман) и т.д.

2.Ореховидные (плоды с сухим околоплодником, односемянные, нерастрескивающиеся:

2.1.Орех, орешек– околоплодник жёсткий, деревянистый (лещина); орешек отличается от ореха меньшим размером (липа); из сложного гинецея образуетсясложный орешек(лютик)

2.2.Жёлудь – орех, у основания окружённый чашевидной плюской, образованной расширением оси, несущей цветок (дуб)

2.3.Семянка – околоплодник кожистый, не срастается с околоплодником (подсолнечник)

2.4.Крылатка – семянка, околоплодник которой имеет кожистый или перепончатый крыловидный вырост (вяз)

2.5.Зерновка – околоплодник кожистый, сросшийся с семенной кожурой (пшеница)

3.Ягодовидные (плоды с сочным околоплодником, большей частью многосемянные:

3.1.Ягода– весь околоплодник, за исключением тонкого экзокарпа, сочный, мясистый (виноград, картофель)

3.2.Яблоко – в образовании его кроме завязи принимают участие цветоложе, нижние части тычинок, лепестков, чашелистиков (яблоня, груша, рябина)

3.3.Тыквина – образуется из нижней завязи, состоящей из трёх плодолистиков; экзокарп жёсткий, деревянистый, мякоть плода образована в основном разросшимися плацентами (дыня, арбуз, тыква, огурец)

3.4.Гесперидий, или померанец – экзокарп окрашенный, с вместилищами эфирного масла; мезокарп сухой, губчатый, белый; эндокарп сочный, мясистый; характерен для цитрусовых (лимон, апельсин)

4.Костянковидные (плоды с деревянистым эндокарпом, чаще односемянные):

4.1.Костянка– околоплодник резко дифференцирован на тонкий экзокарп, мясистый мезокарп и более или менее толстый деревянистый эндокарп (вишня, персик, боярышник); из сложного гинецея образуетсясложная костянка(малина); изредка бываетсухая костянка(миндаль).

Сухие плоды:

листовка - сухой, многосемянный (реже одно-или двусемянный), вскрывающийся в основном по брюшной стороне (купальница, пион);

боб отличается от листовки тем, что раскрывается одновременно по брюшному шву и вдоль спинки (акация белая);

стручок (стручочек) вскрывается снизу вверх с натянутой между створками перегородкой, на которой располагаются семена (левкой, сурепка, капуста);

крылатка - по краям околоплодника образуется тонкая окраина в виде крыла (клен);

семянка - нераскрывающийся плод (астра);

зерновка - нераскрывающийся односемянный плод с тонким околоплодником, тесно прилегающим к кожуре (злаки);

орешек - с кожистым или деревянистым околоплодником (земляника, гречиха, роза);

орех - с деревянистым околоплодником, односемянный (лещина, грецкий орех);

коробочка - многосемянный плод (табак, хлопчатник).

Сочные плоды:

костянка - внутри деревянистая твердая косточка, за которой следует сочный мясистый слой, а снаружи плотный слой (слива, вишня, черешня, черемуха);

ягода - сочный многосемянный плод (виноград, томат, брусника, черника, клюква);

яблоко - наружная часть околоплодника сочная, мясистая; внутренняя - перепончатая или хрящеватая (яблоня, груша, рябина, боярышник);

тыквина - многосемянный плод с твердой кожурой, мясистым средним слоем и сочным внутренним (тыква, арбуз, дыня);

померанец - околоплодник толстокожистый, снаружи железистый, внутри волокнистый с жидким соком (апельсин, лимон).

Сохранение и распространение вида связаны с распространением семян и плодов. В процессе эволюции выработались различные приспособления: перенос семян и плодов с помощью воды, ветра, животных или путем саморазбрасывания.

[4, 8, 16]