21.Наземные позвоночные. Общая характеристика представителей класса амфибии

Первые наземные позвоночные, жизнедеятельность которых была ещё тесно связана с водной средой, носят название панцирноголовых амфибий (стегоцефалы). Они жили возле водоёмов и были с ними тесно связаны, так как размножались только в воде.

Земноводные - немногочисленная группа наиболее примитивных наземных позвоночных и наиболее ранний из четвероногих по происхождению класс. Ископаемые формы могут быть прослежены на почти 400 миллионов лет назад - в девонском периоде . Современные земноводные относятся к трем разным подклассам: Urodela (хвостатые ), напр. тритоны ,саламандры и т.д.), Anura (бесхвостые ), (в т.ч. лягушки и жабы) и Apoda (безногие слепые закапывающиеся тропические формы) . Группа в целом демонстрирует черты переходности от водного образа жизни к наземному (что отражено в их названии). Подавляющее большинство амфибий обитают, в зависимости от стадий жизненного цикла, то в воде, то на суше. В течение жизни они, как правило, претерпевают метаморфоз, превращаясь из чисто водных личинок во взрослые формы, обитающие большей частью вне воды. В связи с этим в дыхательной системе происходит смена жаберного дыхания на легочное, и соответственно изменяется кровеносная система. В опорнодвигательной системе формируются пятипалые конечности, существенно видоизменяется система органов чувств. Однако степень приспособления к жизни на суше у взрослых форм в общем невелика. Общее число видов современных амфибий примерно 4500. Они объединяются в три отряда:

Хвостатые (Caudata, или Urodela)

Безногие (Apoda)

Бесхвостые (Anura, или Ecaudata).

22.Внешнее строение и скелет амфибий.

Тело земноводного разделено на голову, туловище и хвост (у тритона), две пары конечностей. Тело покрыто голой темной кожей, на коже много желез, которые выделяют слизь. Благодаря слизи на поверхности кожи создается жидкостная пленка, в которой растворяется атмосферный кислород, поэтому возможно дыхание через кожу.  На голове два выпуклых глаза с веками, пара ноздрей. Барабанная перепонка отделяет от внешней среды полость среднего уха.  Имеется две пары ног. У лягушек задние ноги длиннее и сильнее передних, поэтому они могут передвигаться прыжками.  Есть плавательные перепонки.  Мышечная система у земноводных сложнее, чем у рыб. Слабо развиты мышцы туловища и хорошо развиты мышцы задних конечностей, что связано со способом передвижения лягушки.

Скелет. Для изучения особенностей строения скелета необходимо воспользоваться смонтированным на картонных планшетах скелетом и его отделами (череп, позвонки из разных отделов, передние и задние конечности и их пояса) и таблицами.

Скелет представителей отряда бесхвостых характеризуется сочетанием прогрессивных черт, свойственных типично наземным позвоночным, с рядом адаптивных признаков. Осевой скелет земноводных состоит из позвонков и подразделяется на четыре отдела: шейный, туловищный, крестцовый и хвостовой (рис. 35). В шейном и крестцовом отделах по одному позвонку. Туловищных позвонков у бесхвостых семь, хвостовые позвонки (примерно 12) сливаются в единую косточку – уростиль. У хвостатых 13–62 туловищных и 22–36 хвостовых позвонков. У безногих общее число позвонков доходит до 200–300. Шейный позвонок обеспечивает некоторую подвижность головы, а к крестцовому позвонку прикрепляется тазовый пояс. У некоторых хвостатых земноводных позвонки двояковогнутые и между ними сохранились остатки хорды. У большинства же амфибий они либо выпуклые спереди и вогнутые сзади, либо, наоборот, вогнутые спереди и выпуклые сзади. Туловищные позвонки имеют хорошо развитые поперечные отростки, к которым у хвостатых прикреплены короткие ребра (рис. 35 А). У большинства бесхвостых ребра почти не развиваются и сливаются с отростками (поэтому у них нет грудной клетки).

Рис. 35. Скелет саламандры (А) и лягушки (Б): 1 - шейный позвонок; 2 - туловищные позвонки; 3 - крестцовый позвонок; 4 - туловищные позвонки (у лягушки срослись в одну кость - уростиль); 5 - плечевой пояс; 6 - плечо; 7 - лучевая кость; 8 - локтевая кость; 9 - сросшиеся локтевая и лучевая кости; 10 - запястье; 11 - пясть; 12 - фаланги пальцев; 13 - бедро; 14 - большая берцовая кость; 15 - малая берцовая кость; 16 - сросшиеся большая и малая берцовые кости; 17 - предплюсна; 18 - плюсна; 19 - фаланга пальцев

Череп земноводных в основном хрящевой, с небольшим числом накладных (вторичных) и основных (первичных) костей. Он подразделяется на два отдела осевой, или мозговой и висцеральный. Последний хорошо развит у личинки (головастика), сильно напоминая висцеральный аппарат рыбы. У взрослой лягушки, вследствие перехода с жаберного дыхания на легочное, скелет жаберной области значительно видоизменен, он преобразовался в подъязычную кость, а верхняя часть подъязычной дуги – подвесок, к которому у низших рыб прикрепляются челюсти, у амфибий в связи с срастанием первичной верхней челюсти с черепом (аутостилия) превратилась в слуховую косточку – стремечко, расположенное в среднем ухе. Через стремечко колебания барабанной перепонки передаются в полость внутреннего уха.

Осевой череп лягушки (рис. 36) – платибазального типа, т.е. с широким основанием и с широко расставленными глазницами, между которыми помещается головной мозг. Мозговой череп преимущественно состоит из хряща, и лишь в небольшом количестве имеются хондральные и покровные окостенения.

Рис. 36. Череп лягушки. А - сверху; Б - снизу; В - сзади; Г - нижняя челюсть сверху, пунктиром показаны хрящевые участки черепа: 1 - боковая затылочная кость; 2 - затылочный мыщелок; 3 - переднеушная кость; 4 - клиновидно-обонятельная кость; 5 - носовая кость; 6 - лобно-теменная кость; 7 - чешуйчатая кость; 8 - парасфеноид; 9 - нёбная кость; 10 - сошник; 11 - хоана; 12 - нёбно-квадратный хрящ; 13 - межчелюстная кость; 14 - верхнечелюстная кость; 15 - квадратно-скуловая кость; 16 - крыловидная кость; 17 - меккелев хрящ; 18 - подбородочно-челюстная кость; 19 - зубная кость; 20 - угловая кость; 21 - большое затылочное отверстие

Затылочная область черепа содержит только две боковые затылочные кости хондрального происхождения. Обе несут по сочленовному мыщелку, с помощью которых череп крепится к позвоночнику (рис. 36 А–В). Верхняя и нижняя затылочные кости не развиваются, и соответствующие им места остаются хрящевыми. Боковые части черепа в области слуховых капсул состоят преимущественно из хряща. Здесь развиваются лишь двепереднеушные кости, лежащие сбоку и несколько впереди от затылочных костей. К переднеушным костям примыкает с внешней стороны парная покровная чешуйчатая кость. В области глазницы в передней ее части развивается одна кольцевидная клиновидно-обонятельная кость (рис. 36 Б). С верхней и нижней сторон она прикрыта лобнотеменными костями и парасфеноидом. Обонятельная капсула остается хрящевой, а все кости боков мозговой коробки, за исключением чешуйчатой, хондрального происхождения.Крыша черепа формируется покровными костями. Основную часть мозговой коробки лягушки прикрывают лобно-теменные кости, возникающие в результате попарного слияния лобных и теменных костей (характерно только для бесхвостых амфибий). Впереди лобно-теменных костей, ближе к концу морды, находится парная носовая кость.Дно черепа выстилают кости покровного происхождения – относительно крупный парасфеноид и лежащий впереди него сошник, на котором у лягушек развиваются специфические сошниковые зубы (рис. 36 Б). В формировании дна черепа принимают участие также некоторые кости висцерального черепа: в области обонятельной капсулы к сошникам примыкают парные небные кости, а глазницу подстилают две крыловидные кости. Скелет конечностей и их поясов у амфибий складывается из элементов, характерных для пятипалых конечностей наземных позвоночных животных. Их передние конечности состоят из плеча (плечевая кость), предплечья (сросшиеся локтевая и лучевая кости), кисти (запястье и пясть, состоящие из нескольких костей) и фаланг пальцев (у хвостатых четыре пальца, у бесхвостых – четыре пальца и рудимент пятого) (рис. 37). Задние конечности также устроены сходно и состоят из бедра (бедренная кость), голени (сросшиеся большая и малая берцовые кости), стопы, подразделяющейся напредплюсну, плюсну и фаланги пальцев (рис. 38). Две косточки предплюсны удлинились и образовался добавочный рычаг. Задние конечности бесхвостых амфибий имеют пять пальцев и рудимент шестого. Между удлиненными фалангами пальцев находится плавательная перепонка. Удлинение задних конечностей, образование в них добавочного рычага и слияние костей голени обеспечивают возможность быстрых прыжков. У протеев передняя лапа имеет только три, а задняя – два пальца. У безногих передние и задние конечности и их пояса редуцированы.

Рис. 37. Передняя конечность и плечевой пояс лягушки: 1 - плечевая кость; 2 - головка плеча; 3 - предплечье; 4 - локтевая кость; 5 - лучевая кость; 6 - локтевой отросток; 7 - запястье; 8 - пясть; 9 - фаланги пальцев; 10 - лопатка; 11 - надлопаточный хрящ; 12 - коракоид; 13 - суставная впадина для головки плеча; 14 - прокоракоидный хрящ; 15 - ключица; 16 - грудина; 17 - предгрудинник; I - редуцированный первый палец; II - V - хорошо развитые пальцы

Рис. 38. Задняя конечность (А) в тазовый пояс (Б) лягушки сбоку: 1 - бедренная кость; 2 - головка бедра; 3 - голень; 4 - большая берцовая кость; 5 - малая берцовая кость; 6 - предплюсна; 7 - tibiale; 8 - fibulare; 9 - плюсна; 10 - фаланги пальцев; 11 - рудимент VI пальца; 12 - подвздошная кость; 13 - седалищная кость; 14 - лобковый хрящ; 15 - вертлужная впадина; I - V - пальцы

Пояс передних конечностей (плечевой) земноводных состоит из лопатки, коракоида (воронья кость), ключицы игрудины (рис. 37). С помощью плечевого пояса передние конечности сочленяются с позвоночником. Мышцы прикрепляются к надлопаточному хрящу. Окостенения в поясе у хвостатых, как и у примитивных бесхвостых, развиты слабо.

Тазовый пояс амфибий состоит из трех элементов, соединяющихся друг с другом и образующих впадину – место причленения головки бедра (у бесхвостых тазовый пояс почти полностью окостенел), длинные подвздошные кости прикрепляются к тазовому позвонку (крестцовому), небольшие седалищные кости срастаются, а ниже их лежит лобковый хрящ (у хвостатых седалищные и подвздошные кости невелики) (рис. 38). Мускулатура земноводных более дифференцированна, чем у рыб, только часть туловищной мускулатуры сохраняет метамерное строение. В связи с развитием конечностей возросла масса их мускулатуры, усложнилась и специализировалась мускулатура ротовой полости (жевательная, языка, дна ротовой полости). Скелетная мускулатура амфибий представлена более 350 мышцами.