Биология зверей и птиц

ОБЩИЕ ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ СВЕДЕНИЯ

Все тело птиц, за исключением клюва и нижних отделов задних конечностей, покрыто легким, плохо проводящим тепло роговым покровом из перьев. Клюв одет роговым чехлом, а цевка и пальцы – роговыми щитками, сходными по строению с чешуями рептилий.

Перьевой покров птиц несет весьма важные и разнообразные функции терморегуляции; защиты кожи от механических повреждений, двигательного аппарата (маховые и рулевые перья); увеличения несущей поверхности тела в воздухе; уменьшения трения при соприкосновении тела с воздушной средой при полете (придание телу птиц обтекаемой формы).

По характеру строения перья неоднородны. Среди них можно выделить следующие типы: контурные перья, пуховые перья, собственно пух, нитевидные перья, щетинки (рис. 4). Контурные перья самые крупные. Они составляют основу оперения, очерчивают контур тела и придают ему обтекаемую форму. Перья других типов располагаются обычно под контурными перьями.

Для рассмотрения строения контурного пера лучше взять перо из крыла или хвоста. Перо состоит из стержня и расположенного по его бокам опахала (рис. 5). Нижняя часть стержня, погруженная в кожу, носит название очина, а остальная часть – ствола.

Строение опахала можно рассмотреть только под микроскопом. Оно состоит отходящих длинных роговых пластинок – бородок первого порядка, от которых в свою очередь также в обе стороны отходят более тонкие и короткие пластинки – бородки второго порядка. Последние перекрещиваются между собой и в местах перекрещивания сцепляются крючочками (рис. 6).

В результате опахало представляет собой легкую, прочную и упругую пластинку, не пропускающую воздух при его давлении снизу. В тех случаях, когда под влиянием удара или иных причин крючочки расцепляются, в пере образуется щель. Птица клювом поправляет его, и крючочки вновь сцепляются, восстанавливая сплошную поверхность опахала (убедитесь в этом: разорвите опахало иглой и затем, поглаживая пальцами разрыв, ликвидируйте его). В самой нижней части пера бородки второго порядка не несут крючочков; эта часть опахала называется пуховой

(рис. 6).

-21-

2 4

1

6

-22-

3

4

5

1

Рис. 6. Схема строения опахала: 1 – очин; 2 – опахало; 3 – ствол; 4 – бородки первого порядка; 5 – бородки второго порядка; 6 – крючочки

Пуховое перо отличается от контурного тем, что стержень его более тонок и мягок, бородки не сцепляются между собой и не образуют сомкнутого опахала. Собственно пух, широко распространенный у птиц, представляет собой упрощение пухового пера; при этом стержень становится настолько укороченным, что бородки веерообразно отходят от его вершины одним пучком. Нитевидное перо имеет длинный и тонкий мягкий стержень с зачаточными бородками на его вершине. Обычно нитевидные перья скрыты контурными перьями и лишь у некоторых птиц выступают из-под перьевого покрова на затылке и шее. В тех случаях, когда перья полностью лишены бородок и состоят из одного жесткого стержня, их называют щетинками.

Умногих птиц они располагаются в углах рта.

Взависимости от места расположения и функций контурные перья разделяются на группы. Так, крупные перья хвоста называются рулевыми, крупные перья крыла – маховыми. Различают первостепенные маховые перья, прикрепляющиеся к кисти и фалангам пальцев, второсте-

пенные маховые перья, сидящие на предплечье, и третьестепенные маховые, расположенные на плече (рис. 7). Кроме маховых, на первом пальце кисти находятся несколько небольших перьев, образующих крылышко. Назначение крылышка в полете – задерживать прохождение воздуха вперед, что особенно важно при подъеме птицы. Наиболее хорошо крылышко развито у слабо летающих птиц, у длиннокрылых птиц оно имеет минимальные размеры.

-23-

Занятие № 3.

СКЕЛЕТ ПТИЦ

2 часа

Цель работы Практически ознакомиться с строением скелета птиц, отметив их видоизменения, связан-

ные с приспособлением к полету.

Задачи

1.Изучить скелет птиц, отметив его прочность и легкость.

2.Научиться определять основные отделы скелета птиц, знать основные кости черепа, позвоночника, передних и задних конечностей с поясами.

Материалы и оборудование

1.Смонтированный скелет голубя или курицы.

2.Макеты позвонков (атлант, эпистрофей, туловищный).

3.Макеты грудины, ребер.

4.Макеты черепов разных видов птиц.

5.Макеты передних и задних конечностей с поясами.

6.Таблицы: скелет птицы, череп (вид сбоку, сверху, нижняя челюсть), скелет задней конечности взрослого голубя и птенца.

7.Альбом для рисования, простые и цветные карандаши, ластик.

ОБЩИЕ ТЕОРЕТИЧЕСКИЕ СВЕДЕНИЯ

Скелет птиц отличается прочностью и легкостью, что является следствием приспособления к полету. Прочность достигается как большим содержанием в костях минеральных солей, так и полным сращением отдельных костей. Легкость обуславливается пневматичностью многих костей, возникающей в результате редукции костного мозга. Воздухоносные полости костей соединены с полостью воздушных мешков.

Передние конечности превращены в крылья. Кости кисти недоразвиты и облегчены, представляя опору для маховых перьев. В связи с перенесением функции хождения и хватания только на задние конечности в качестве надежной опоры (вся тяжесть переносится на задние конечности) в процессе эволюции развивается сложный крестец.

Позвоночник дифференцирован на 5 отделов: шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой. Шейный отдел подвижен, позвонки остальных отделов срастаются между собой, образую прочную опору для туловища. Грудина сильно развита и несет высокий гребень, или киль, к которому прикрепляются крупные мышцы (грудные и подключичные), двигающие крылья.

Малая подвижность позвоночника, наличие большой грудины и крючкообразных отростков на ребрах придают грудной клетке и всему туловищу особую прочность, имеющую большое значение при полете.

СТРОЕНИЕ СКЕЛЕТА

Череп

По общему строению череп птиц близок к черепу рептилий, но отличается от последнего своей формой и прочностью. Для черепа птиц характерно узкое основание и сильно сближенные, даже сросшиеся стенки глазниц. Он сильно облегчен за счет пневматичности костей, огромных глазниц и замены тяжелых массивных челюстей легким беззубым клювом. Прочность достигает-

-25-

ся полным срастанием костей. Легкость и прочность черепа имеют важное значение для полета

(рис. 8).

МОЗГОВОЙ ЧЕРЕП. Затылочная область черепа образована четырьмя затылочными костями, формирующими заднюю стенку черепа, в центре которого расположено затылочное отверстие. С нижней стороны последнего лежит основная затылочная кость, с боков – две боковые затылочные кости, участвующие вместе с первой в образовании единственного затылочного мыщелка. Сверху расположена верхняя затылочная кость, отделенная от вышележащих теменных костей ламбдовидным валиком.

9 23 11 10 6 4

7

3

19

1

2

Рис. 8. Череп домашнего гуся сбоку (А), сверху (Б) и его нижняя челюсть:

1 – боковая затылочная кость; 2 – затылочный мыщелок; 3 – верхняя затылочная кость; 4 – теменная кость; 5 – межтеменная кость; 6 – лобная кость; 7 – носовая кость; 8 – чешуйчатая кость; 9 – слезная кость; 10 – крылоклиновидная кость; 11 – глазоклиновидная кость; 12 – основная клиновидная кость; 13 – передняя клиновидная кость; 14 – рострум; 15 – сошник; 16 – квадратная кость; 17 – небная кость; 18 – крыловидная кость; 19 – межчелюстная кость; 20 – верхнечелюстная кость; 21 – скуловая кость; 22 – квадратно-скуловая кость; 23 – обонятельная кость; 24 – зубная кость; 25 – сочленовная кость; 26 – угловая кость; 27 – надугловая кость

-26-

Бока черепа образованы костями глазницы, нижней височной дуги, слезной костью и околоушными костями.

Глазница спереди ограничена слезной костью; в состав задней стенки глазницы входит не-

большая крылоклиновидная кость и лежащая впереди нее глазоклиновидная кость, частично входящая в состав межглазничной перегородки. Переднюю часть последней составляет обонятельная кость, расположенная в виде вертикальной костной пластинки в обонятельной области над сошником.

От заднего конца верхнечелюстной кости отходит тонкая костная дуга, состоящая из скуловой и квадратноскуловой костей; последняя причленяется задним концом к квадратной кости. По своему составу эта дуга является нижневисочной; она отделяет височную яму от глазниц. Нижневисочная дуга весьма характерна для птиц.

Крыша черепа состоит из теменных, лобных, носовых и чешуйчатых костей. Самую заднюю часть крыши составляют узкие теменные кости, между верхними концами которых расположены рано срастающиеся межтеменные кости. Далее вперед идут длинные и широкие лобные кости, участвующие в образовании задней и верхней части глазниц. Впереди от лобных лежат сложные носовые кости, отростки которых отграничивают носовые отверстия. Кнаружи от теменных и книзу от лобных расположена с каждой стороны чешуйчатая кость.

Впереди носовых костей расположены межчелюстные и верхнечелюстные кости, образую-

щие вторичную верхнюю челюсть. Большие межчелюстные кости в передней части срастаются в непарную вогнутую снизу и выпуклую сверху костную пластинку, а по направлению назад вытянуты в три парных костных отростка. Позади межчелюстных костей лежат более мелкие верхнечелюстные кости, которые впереди срастаются с межчелюстными, а позади с носовыми и скуловыми костями.

Восновании черепа впереди от основной затылочной кости лежит основная клиновидная кость; спереди к ней примыкает конусовидная передняя клиновидная кость, переходящая в клювовидный отросток. Последний представляет собой остаток парасфеноида; у переднего его конца расположен непарный сошник. Впереди сошника лежат хоаны.

Всостав дна черепа входят крыловидные и небные кости (см. ниже).

ВИСЦЕРАЛЬНЫЙ ЧЕРЕП. Челюстная дуга у птиц представлена вторичной верхней че-

люстью, которая, как указано выше, прирастает к мозговому черепу, и нижней челюстью. Первичная верхняя челюсть – небноквадратный хрящ замещается тремя костями: квадратной, небной и крыловидной. При этом квадратная кость формируется как заднее окостенение этого хряща, а расположенные ближе к переднему его отделу небная и крыловидная кости являются покровными и входят в состав дна черепа.

Квадратная кость располагается в слуховом отделе, подвижно сочленяется с черепом и подвешивает нижнюю челюсть. Крыловидная кость позади сочленяется с квадратной, а спереди с небной костью, которая своим вытянутым и расширенным передним концом срастается с верхнечелюстной костью.

Первичная нижняя челюсть, т. е. меккелев хрящ, у птиц полностью окостеневает. На его месте образуются зубная и сочленовная кости. Кроме того, здесь развивается ряд покровных костей, наиболее крупные из них – угловая и надугловая кости (рис. 8).

Подъязычный аппарат представлен в виде удлиненной пластинки и очень длинных рожков, гомологичных первой паре жаберных дуг рыб.

Позвоночник

Морфологически позвоночник птиц сходен с позвоночником рептилий, но имеет некоторые отличия, возникшие в результате приспособления к полету и передвижению по земле только на задних конечностях. Отличия эти выражаются в значительной длине и гибкости шейного отдела, в редукции хвостового, в прочности и малоподвижности остальных отделов (рис. 9).

Позвоночник птиц состоит из пяти отделов: шейного, грудного, поясничного, крестцового и хвостового. Только шейный отдел, как отмечалось, является подвижным. Позвонки осталь-

-27-

ных отделов срастаются между собой. При этом последний грудной позвонок, все поясничные, крестцовые и передние хвостовые сливаются комплекс, так называемый сложный крестец, с которыми срастаются и кости таза. Сложный крестец весьма характерен для птиц, он обеспечивает прочную опору задним конечностям, на которые падает вся тяжесть тела при хождении. Сложный крестец придает спинной части тела свойства жесткой системы, что имеет большое значение при полете.

В шейном отделе число позвонков у разных видов птиц колеблется от 11 (попугаи) до 25 (лебеди); у голубя их насчитывается 14. Первый шейный позвонок – атлант и второй – эпистрофей. Атлант сочленяется с черепом, имеет форму кольца, тело позвонка отсутствует, оно входит в состав в эпистрофея. Атлантно-затылочный сустав позволяет производить движения в основном в вертикальных плоскостях. Эпистрофей включает в себя часть тела атланта, которая соединяется с телом эпистрофея связками или срастается с ним, образуя зубовидный отросток. Вокруг последнего при поворотах головы вращается атлант. Тела других позвонков вытянуты и имеют спереди и сзади две сочленовные поверхности седлообразной формы для соединения с соседними позвонками. Передняя сочленовная поверхность вогнута справа налево и выпукла сверху вниз, а задняя вогнута сверху вниз и выпукла справа налево. Такая форма позвонка носит название гетероцельной. Между сочленовными поверхностями позвонков лежат хрящевые мениски, допускающие значительные изгибы шеи в разные стороны.

-28-

16

15 17

Рис. 9. Скелет голубя: 1 – шейные позвонки; 2 – грудные позвонки; 3 – хвостовые позвонки; 4 – пигостиль; 5 – спинная часть ребра с крючковидным отростком; 6 –

брюшная часть ребра; 7 – грудина; 8 – киль грудины; 9 – лопатка; 10 – коракоид; 11 – вилочка; 12 – плечо; 13 – лучевая кость;

14 – локтевая кость; 15 – пястно-запястная кость (пряжка); 16 – первый палец; 17 – второй палец; 18 – третий палец; 19 – подвздошная кость;

20 – седалищная кость; 21 – лобковая кость; 22 – бедро; 23 – голень; 24 – цевка; 25 – первый палец; 26 – четвертый палец

Грудной отдел у голубя состоит из пяти позвонков (у разных видов их число варьирует от 3 до 10). Четыре первых позвонка срастаются между собой, пятый сливается со сложным крестцом. Срастание грудных позвонков создает прочную опору грудной клетке при ее фиксации во время полета.

Поясничный отдел у голубя образован шестью позвонками, слившимися в одну костную пластинку. За ним идет крестцовый отдел, состоящий у всех птиц из двух позвонков. Оба эти отдела целиком входят в состав сложного крестца.

-29-

Позади крестцовых позвонков расположен хвостовой отдел. Пять его передних позвонков входят в состав сложного крестца, средние шесть остаются свободными, а четыре задних сливаются в плоскую вертикальную костную пластинку – копчик, или пигостиль, который выполняет функцию опоры рулевых перьев хвоста.

Грудная клетка

Грудная клетка птиц образована грудной костью и грудными ребрами (рис. 10). Грудная кость, или грудина, не менее характерна для скелета птиц, чем сложный крестец. Это широкая, слегка выпуклая костная пластинка, по средней линии которой идет высокий непарный гребень – киль. Поверхности грудины и киля служат местом прикрепления мощных мышц, двигающих крылья (грудные и подключичные мышцы).

3' 4 3 3"

1

2

Рис. 10. Скелет туловища голубя: 1 – грудина; 2 – киль грудины; 3 – ребро; 3' – спинной отдел ребра; 3" – брюшной отдел ребра; 4 – крючковидный отросток

Грудные ребра верхним концом, имеющим две сочленовные головки, прикрепляются к грудным позвонкам, нижним – к грудине. Ребра имеют своеобразное строение: они состоят из двух расположенных под углом и подвижно сочлененных друг с другом отделов – спинного и брюшного. На спинном отделе имеется крючковидный отросток, который направлен назад и налегает на соседнее ребро. В результате этого и отмеченного выше срастания грудных позвонков в скелете птиц образуется вторая жесткая система (система грудной клетки), имеющая для летания не меньшее значение, чем крестцовая.

Подвижное сочленение обоих отделов ребер обуславливает возможность расширения и сужения грудной полости при опускании и поднимании грудной кости во время дыхания.

Пояса конечностей

Пояс передних конечностей, или плечевой пояс (рис. 11), состоит из трех парных костей:

лопатки, коракоида и ключицы. Они сходятся проксимальными концами (ближе к оси тела) и формируют площадку для причленения плечевой кости. Длинная, саблевидно изогнутая лопатка лежит на ребрах, по которым может свободно двигаться, не стесняя движения крыла. Толстый коракоид одним концом упирается в грудину, а другим, соединяясь с лопаткой, образует мощную опору для сочленяющейся с ним плечевой кости. Ключица имеет вид тонкой парной косточки, левая и правая половины которой срастаются между собой, образуя характерную для птиц «дужку» или «вилочку»; последняя придает поясу особую упругость.

-30-