Харченко Н. Н. Лесная зоология (лекции)

20

Рис. 17. Жизненный цикл миксоспори

— Myxozoa (по Хаусману):

1 — амебоидный зародыш с диплоидным ядром, 2, 3 — образование многоядерного

плазмодия с вегетативными и генеративными ядрами, 4 — формирование спор и генеративных клеток, 5 — мейоз при образовании спор,

6 —сформированная спора с двуядерным амебоидным зародышем, 7 — образование диплоидного ядра в зародыше, 8 — выстреливание стрекательных нитей из споры при выходе зародыша в теле рыбы

Вызывают массовую гибель форели и др. рыб.

21

4. Тип Микроспоридии (Microsporidia)

Внутриклеточные паразиты беспозвоночных и прежде всего насекомых. Это самые мелкие паразиты среди простейших (4 - 6 мкм). Размножаются бесполым путем, образуя цепочки мелких клеток внутри клетки хозяина. Насекомые заглатывают споры с пищей. В кишечнике споры разбухают, из них выстреливает полярная нить, вонзающаяся в стенку кишки хозяина.

После разрушения клеток хозяина споры попадают в просвет кишечника и выносятся наружу. Кроме вредных насекомых – фитофагов (вредителей леса), болезнь поражает пчел (нозематоз).

5.Тип Асцетоспоридии (Ascetospora) Паразитируют в морских моллюсках.

6.Тип Лабиринтулы (Labyrinthomorpha) Обитают на поверхности морских растений.

7.Тип Инфузории (Ciliophora)

Большинство инфузорий – свободноживущие морские и пресноводные простейшие. Высокоорганизованные со сложной системой органелл (рис.18).

Рис. 18. Инфузория-туфелька

Paramecium caudatum (по Полянскому и Стрелкову): 1 — реснички,

2 — пищеварительные вакуоли,

3 — микронуклеус, 4 — рот,

5 — глотка, 6 — порошица,

7 – сократительная вакуоль (центральный резервуар и приводящие каналы), 8 — макронуклеус, 9 — трихоцисты

Инфузории делятся на два класса: Ресничные инфузории (Ciliata) и сосущие инфузории (Suctoria).

22

Среди ресничных инфузорий встречаются хищники, нападающие на инфузорию – туфельку, прокалывая ее выступающим, ротовым конусом или загоняют пищу в рот при помощи длинного переднего отростка (рис.19).

Рис. 19. Хищные равноресничные инфузории: А – Didinium nаsutum поедает инфузорию (по Гессе), Б – Dileptus заглатывают инфузорий, В - Сосущая инфузория Sphaerophrya, всасывающая щупальцами несколько ресничных инфузорий (по Дофлейну):

Встречаются также свободноживущие паразитические формы, питающиеся бактериями. Отряд Малоресничные включает множество видов из морского планктона. Сосущие инфузории ловят других более мелких инфузорий (туфелек). Внутри щупалец проходит канал, а на вершине выделяется липкая капля секрета (рис. 19). Проплывающие инфузории (жертвы), задев щупальца, прилипают к ним и содержимое жертвы по каналам щупалец перетекает в эндоплазму хищника, где и переваривается.

23

В природных экосистемах простейшие играют весьма важную роль

(рис. 20).

Рис. 20. Морфоэкологическая радиация простейших: 1 — жгутиконосец, 2 — инфузория, 3 — радиолярия, 4 — раковинная амеба, 5 — фораминифера, 6 — амеба, 7— сувойка, 8 — инфузория, 9 — лептомонас, 10 — кишечная амеба, 11, 12 — различные паразитические простейшие (Шарова)

Почвенные амебы, инфузории, жгутиконосцы составляют одно из важнейших звеньев лесной почвенной фауны, принимая участие в почвообразовании.

Ряд видов простейших составляют полезную группу симбионтов высших животных, улучшая пищеварение.

Паразитические простейшие – важный фактор естественного отбора, регулирующих численность животных (в том числе насекомых – фитофагов)

ирастений в лесных экосистемах.

Ворганизме человека паразитируют около 30 видов простейших, вызывающих опасные заболевания: амебиаз, трипаносомозы, лейшманиозы, лямблиоз, трихомониаз, малярию, токсоплазмоз, балантидиоз и др.

24

К опасным заболеваниям домашних и лесных животных относятся: трипаносомозы, лейшманиозы, кокцидиозы, таксоплазмозы, пироплазмозы и др. Шелководству и лесному пчеловодству наносят ущерб микроспоридии, а рыбоводству – миксоспоридии.

Влесных водотоках и водоѐмах, содержащих значительное количество мертвой органики, в том числе и лесного опада, водные простейшие - седиментаторы, питающиеся взвешенными органическими частицами и бактериями, играют существенную роль в биологической очистке вод.

Вморской среде простейшие составляют основу планктона, используемого в пищу другими животными. Из скелетов простейших (фораминифер, радиолярий и панцирных жгутиконосцев – кокколитофорид) образуются мощные пласты осадочных пород.

Использование простейших для биотехнологий имеет большие перспективы.

25

Тема 2. Подцарство Многоклеточные (Metazoa)

Тело многоклеточных состоит из множества клеток, выполняющих различные функции организма.

Клетки многоклеточных, в связи со специализацией, утрачивают способность к самостоятельному существованию. Онтогенез многоклеточных характеризуется процессом дробления яйцеклетки, в результате чего в дальнейшем формируется организм с диффиринцированными клетками и органами. Увеличение размеров тела многоклеточных по отношению к их поверхности способствовало усложнению и усовершенствованию процессов обмена, формированию внутренней среды, что, в свою, очередь, обеспечило им большую устойчивость, автономизацию жизненных процессов и большую продолжительность жизни.

2.1. Происхождение многоклеточных

Существует ряд гипотез в этом отношении, но общепризнанным (доказанным) считается происхождение Metazoa от Protozoa. Гипотезы происхождения многоклеточных подразделяются на две группы – колониальные и полиэнергидные, в зависимости от того, какие группы простейших принимаются за исходные в эволюции.

I. Колониальные гипотезы происхождения Metazoa базируются на признании в качестве предков колониальных Protozoa (рис. 21).

1. Первая колониальная гипотеза разработана Э. Геккелем (1874) и получила название «гастреи». Протозойным предком Metazoa называется шаровидная колония жгутиковых («бластея»), похожая на стадию бластулы в развитии многих многоклеточных (рис. 21.1). Путем инвагинации (впячивания, гаструляция) могли возникнуть первые двуслойные многоклеточные с кишечной полостью, выстланной энтодермой. Наружный слой жгутиковых клеток гастреи представлял эктодерму и выполнял двигательную функцию, а внутренний слой клеток (энтодерма) – пищеварительную.

От гастреи, по мнению автора, произошли, прежде всего, двуслойные животные – кишечнополостные.

26

Рис. 21. Схема происхождения многоклеточных (колониальные): I – по гипотезе Геккеля, II – по гипотезе Бючли, III – по гипотезе Мечникова, IV – по гипотезе Иванова

2. Развитие теории «гастреи» продолжил О. Бючли (1884), считавший колониальных простейших типа «бластеи» эволюционно продвинутыми и в качестве предка многоклеточных предложил пластинчатую колонию одноклеточных (Gonium). Путем расчепления такой пластинки на два слоя возник гипотетический предок многоклеточных – «плакула». Из плакулы могла образоваться гастрея путем чашевидного прогибания двуслойной пластинки. Строение примитивного двуслойного многоклеточного животного – трихоплакса (Trichoplax) довольно близкое к плоским колониям жгутиковых.

3. И.И. Мечников (1882) предложил колониальную гипотезу – «фагоцителлы» (рис. 21.3). По его мнению, первые многоклеточные были примитивнее «гастерии» по организации и не имели еще пищеварительной

27

полости и полостного пищеварения. Личинку губок паренхимулу (с паренхимными клетками внутри). Мечников рассматривал, как преобразили живую модель гипотетического предка многоклеточных – фагоцителлы.

4. А.В. Иванов (1967) предложил считать в качестве колониального предка Metazoa колонию типа воротничковых жгутиковых, имеющих голозойный способ питания (рис. 21.4).

Фагоцителла, по Иванову, в процессе эволюции дала начало таким типам, как Губки (Spongia) и Пластинчатые (Placozoa), обладающим примитивным внутриклеточным пищеварением – фагоцитозом. Появление двуслойных животных со ртом, кишечной полостью и полостным пищеварением, по мнению автора, произошло значительно позднее, чем фагоцителлоподобных.

II. Полиэнергидные гипотезы. Идея происхождения Metazoa от полиэнергидных Placozoa выдвинута Иерингом и развита И. Хаджи (1963), которые считали, что предками многоклеточных были инфузории, а первыми многоклеточными были плоские черви (планарии) (рис. 22).

Рис. 22. Происхождение низших многоклеточных (по Иванову):

1— колония воротничковых жгутиконосцев типа Sphaeroeca с моногамическим размножением,

2— колония воротничковых жгутиконосцев типа Proterospongia с палинтомическим размножением и половым процессом, 3 — ранняя фагоцителла I безо рта,

4— пластинчатые (Placozoa) безо рта,

5— губки (Spongia) безо рта и кишечника, 6 — поздняя фагоцителла II со ртом. 7 — первичные кишечнополостные типа гастреи (двуслойные со ртом), 8 — первичные турбеллярии (тип Plathelminthes) —

паренхиматозные со ртом, смещенным к брюшной стороне, трехслойные,

9— бескишечные турбеллярии с дальнейшей дифференциацией клеток и смещением рта на брюшную сторону

28

Процесс образования многоклеточности происходил путем целлюляризации, т.е. вокруг ядер одноклеточного организма обособлялись клетки. Из эктоплазмы инфузорий и ядер (производных макронуклеуса) возникли покровные клетки (эктодерма), из эндоплазмы и ядер (производных микронуклеуса) образовалась внутренняя паренхима (энтодерма и мезодерма), а из различных органелл – органы первого многоклеточного организма.

Подцарство многоклеточных подразделяют на три надраздела:

1.Фагоцителлообразные (Phagocytellozoa),

2.Паразои (Parazoa),

3.Эуметазои (Eumetazoa).

Первый из них включает самых примитивных многоклеточных животных (тип Пластинчатые). Второй (Паразои) также включает примитивных многоклеточных, но у которых клетки функционально дифференцированы и имеют тенденцию к образованию тканей; специализированных органов еще нет (тип Губки). Эуметазои (высшие многоклеточные) составляют основу животного мира Земли.

I. Фагоцителлообразные. В единственном типе этого надраздела - Пластинчатые - представлены всего 2 вида одного рода морских животных - Trichoplax. Эти мелкие плоские животные, движущиеся по водорослям при помощи покровных жгутиковых клеток. Внутри тела имеются фагоцитарные клетки с пищеварительными вакуолями (рис. 23).

Рис. 23. Организация Trichoplax adhaerens: изменение формы тела при движении (по Шульце)

Их размеры не более 4 мм. Внешне напоминает амебу, так как не имеют постоянной формы тела. Движутся при помощи жгутиковых клеток, покрывающих тело, и при этом контуры тела постоянно меняются. Размножаются бесполым и половым путем. Пища – бактерии.

II. Паразои. Примитивные многоклеточные, имеющие тенденцию к

29

образованию тканей, но специализированных органов не имеют.

Тип Губки (Spongia, или Porifera)

Это неподвижные (прикрепленные) животные, обитающие преимущественно в морях, имеют форму наростов, ковриг, бокалов или напоминают ветвящиеся стебли (рис. 24).

Рис. 24 . Форма тела губок (по Догелю): 1 — колония бокаловидных

губок Sycon cillatum, 2 — аморфная колония Mycale ochotensis, 3 — 5 —

индивидуализированные колонии губок

Geodia phlegaraei, Chonrocladia gigantea, Semisubertes arctica, 6, 7 —

вторичноодиночные губки Tentorium semisuberites, Polymastis hemisphaericum

Губки — многоклеточные водные, главным образом морские, неподвижно прикрепленные ко дну и подводным предметам животные. Симметрия отсутствует или имеет место неотчетливая радиальная симметрия. Органы и ткани не выражены, хотя тело построено из разнообразных клеток, выполняющих многие функции, и межклеточного вещества. Внутренние полости выстланы хоаноцитами — особыми жгутиковыми воротничковыми клетками. Нервная система отсутствует. Тело пронизано многочисленными порами и идущими от них каналами, сообщающимися с полостями, выстланными хоаноцитами. Через тело губки осуществляется непрерывный ток воды. Почти все обладают сложным минеральным или органическим скелетом.

В современной фауне насчитывается около 5000 видов губок.

Строение

Губки имеют форму мешка или глубокого бокала, который основанием прикреплен к субстрату, а отверстием, или устьем обращен кверху. Помимо этого отверстия стенки губки пронизаны тончайшими порами, ведущими извне во внутреннюю, парагастральную полость.