лекции биология / ВысшРаст

Высшие растения – появились в конце силурийского периода в связи с выходом на сушу.

переход предков высших растений к жизни на суше потребовал появления у них специальных приспособлений для водоснабжения и транспорта питательных веществ, для защиты от высыхания и для обеспечения полового процесса. Это выразилось в появлении дифференцированных тканей и органов, приспособленных к выполнению определенной функции.

Т.о. высшие растения - наиболее специализированные формы автотрофных организмов. их тело обычно расчленено на стебель, корень и лист, поэтому их называют Листостебельными или побеговыми - (Подцарство Cormobionta). Второе название подцарства – зародышевые, или Embryobionta обусловлено тем, что зигота дает начало многоклеточному зародышу, который развивается в спорофит.

Характерные черты подцарства высшие растения:

1. Наличие большого числа тканей и расчленение тела на вегетативные органы

2. органы полового и бесполого размножения всегда многоклеточные. Органы полового размножения – гаметангии: мужские – антеридии и женские – архегонии. Они защищены оболочками, образованными стерильными клетками. (У водорослей все клетки способны трансформироваться в гаметы.) Степень развитости гаметангиев у высших растений напрямую связана с уровнем организации гаметофита: чем он выше, тем лучше развиты половые органы.

3. Образовавшаяся в результате слияния мужской и женской гамет зигота у высших растений дает начало группе недифференцированных клеток, которые называются зародышем. Все они генетически детерминированы на специализацию в определенном направлении. (У низших растений клетки, образованные в результате деления зиготы, используются на построение слоевища).

4. Всем высшим растением свойственно наличие двух жизненных фаз, закономерно сменяющих друг друга – гаметофита и спорофита. Вместе они составляют жизненный цикл высшего растения.

Гаметофит развивается из споры и представляет собой поколение, способное размножаться половым путем, т.е. слиянием двух гаплоидных клеток – гамет с образованием диплоидной зиготы. Поскольку гаметы у высших растений всегда образуются в результате митоза само тело гаметофита построено тоже из гаплоидных клеток.

Спорофит развивается из зиготы. Он размножается бесполым путем (спорами), и его тело образовано клетками с диплоидным набором хромосом. Спорофит не образует половые органы, и споры развиваются в особых многоклеточных структурах – спорангиях. Несмотря на то, что спорофит образован диплоидными клетками, споры гаплоидны т.к. образуются в процессе мейоза из материнских клеток – предшественников.

Современная систематика охватывает как ныне живущие, так и вымершие формы высших растений. Подцарство объединяет не менее 300 000 ныне существующих и огромное число вымерших видов, дошедших до нас лишь в ископаемом состоянии.

Высшие растения обычно делят на 9 отделов:

1. Риниевые – Rhyniophyta.

2. Зостерофилловые – Zosterophyllophyta.

3. Моховидные – Bryophyta.

4. Плауновидные – Lycopodiophyta.

5. Псилотовидные – Psilotophyta.

6. Хвощевидные – Equisetophyta.

7. Папоротниковидные – Polypodiophyta.

8. Голосеменные – Gymnospermae, или Pinophyta

9. Покрытосеменные, или цветковые – Angiospermae, или Magnoliophyta.

Высшие растения делят на две неравные по значению и величине группы – высшие споровые и семенные растения.

Высшие споровые растения.

Высшие споровые растения заселили сушу около 415 – 430 млн. лет назад.

У них процессы споро - и гаметогенеза разобщены во времени и пространстве. спорофит и гаметофит являются самостоятельными организмами. появляются многоклеточные половые органы, защищенные слоем стерильных клеток, у спорофита развиваются ткани и органы. Размножаются эти растения спорами.

Происхождение: Существуют две основные версии происхождения высших споровых растений от водорослеподобного предка. Согласно одной из них непосредственно от водорослей (скоре всего, зеленых) произошли риниофиты, которые дали начало прочим наземным растениям. Другая версия предполагает независимое происхождение от водорослей риниофитов и моховидных.

Споры у высших споровых растений образуются на диплоидном спорофите в многоклеточных спорангиях. Различают равноспоровые и разноспоровые растения.

В спорангиях равноспоровых высших растений все споры одинаковые. в результате мейоза возникает четыре поры (тетрада). они обладают одинаковыми размерами, строением

У эволюционно более продвинутых таксонов образуются споры разной величины: мелкие – микроспоры и крупные – мегаспоры. В мегаспорангиях, развивающихся на мегаспорофиллах, образуется в результате мейоза одна мегаспора (три – редуцируются). В микроспорангиях на микроспорофиллах мейотически образуются по четыре гаплоидных микроспоры.

Споры любого типа при прорастании образуют гаплоидный гаметофит, называемый зáростком. На нем развиваются половые органы: антеридии и архегонии. У равноспоровых растений гаметофит обоеполый, т.е. несет и антеридии, и архегонии.

У разноспоровых микроспоры при прорастании образуют мужской гаметофит, несущий только мужские половые органы – антеридии. Из мегаспор образуется женский гаметофит с архегониями.

Процесс оплодотворения у высших споровых осуществляется только в присутствии капельно-жидкой воды. В результате слияния мужской гаметы с женской образуется зигота. зигота дает начало многоклеточному зародышу, из которого благодаря росту и дифференциации развивается новый спорофит. У высших растений спорофит всегда представлен диплоидной фазой. Редукция числа хромосом происходит при образовании спор, благодаря чему гаметофиты всегда гаплоидны. Диплоидность восстанавливается лишь после слияния гамет.

Необходимость капельно-жидкой водной среды для процесса оплодотворения в условиях наземного существования, по-видимому, основная причина прогрессирующей редукции гаметофита у большинства высших споровых растений. Напротив, спорофит, не нуждающийся для образования и распространения спор в капельно-жидкой водной среде, претерпел прогрессирующее развитие, и морфологическая эволюция высших растений шла в основном по пути его совершенствования.

В зависимости от преобладания гаплоидной или диплоидной фазы высшие растения делят на две группы. Первую составляют растения, у которых преобладает гаметофит, а спорофит развит слабо. Ими являются мохообразные. Во вторую группу входят растения, у которых в жизненном цикле превалирует спорофит, а гаметофит в большей или меньшей степени редуцирован. (Папоротникообразные, голосеменные, покрытосеменные).

Отдел моховидные (Мохообразные).

Мохообразные характеризуются относительной простотой строения. Их тело расчленено на вегетативные органы – стебель и листья. Однако у мохообразных все вегетативные органы не могут считаться истинными, поскольку принадлежат гаметофиту и не гомологичны настоящим органам спорофита.

Характерный признак всех моховидных – отсутствие корней. Всасывание воды и прикрепление к субстрату осуществляется ризоидами, которые являются выростами эпидермы, или поглощают воду из атмосферы. Они обладают очень древним примитивным типом водного режима, для которого характерна способность поглощать воду не столько физиологически, сколько физически: благодаря капиллярности, гигроскопичности, набуханию.

К примитивным признакам относят и способность мохообразных при неблагоприятных условиях переходить в состояние анабиоза, что подтверждает слабую активность обмена веществ в результате гаплоидности взрослого растения мохообразных.

Внутреннее строение: у листостебельных форм ассимиляционная, механическая и проводящая ткани более или менее обособлены. Элементы проводящих тканей сходны с трахеидами и ситовидными трубками.

Цикл развития моховидных характеризуется правильным чередованием полового и бесполого поколений. Однако доминирующим является гаплоидный гаметофит. Другая особенность мохообразных – гаметофит и спорофит представляют как бы одно растение. Бесполое поколение (спорофит) у моховидных называется спорогоном. Спорогон состоит из небольшой коробочки со спорами и ножки. нижняя часть ее превращена в присоску – гаусторий, которая внедряется в тело гаметофита. Спорофит лишен самостоятельности и полностью зависит от гаметофита.

Развитие полового поколения начинается с момента прорастания споры. Из нее развивается многоклеточное образование – предросток, или протонема, – на котором закладываются почки. У одних мхов из почек вырастают пластинчатые слоевища, у других – облиственные стебли гаметофоры, на которых развиваются половые органы моховидных.

Архегонии и антеридии многоклеточны и защищены наружным слоем клеток. Обычно они располагаются группами, что обеспечивает лучшее перенесение неблагоприятных условий и увеличивает вероятность осуществления полового процесса. Антеридии имеют вид продолговатых или округлых мешочков на ножке. В них формируются сперматозоиды с двумя ундулиподиями. Архегонии имеют бутыльчатую форму с суженой шейкой и расширенным брюшком, где помещается крупная яйцеклетка.

При созревании архегония шейковые клетки ослизняются, на их месте образуется канал, по которому сперматозоид проникает к яйцеклетке. Оплодотворение возможно только при наличии капельно-жидкой воды (дождь, роса). На верхушке гаметофора, где находится архегоний, зигота дает начало спорогону. Спорогон заканчивается коробочкой, в которой вызревают споры от нескольких месяцев до двух лет. Образованию спор в спорангиях предшествует мейоз. Т.о. споры имеют гаплоидный набор хромосом. Гаплоидны протонема, возникшая из споры, и гаметофоры, образующиеся на протонеме.

Значение мохообразных. Способны аккумулировать многие, в т.ч. радиоактивные вещества, впитывать и удерживать большое количество воды, играют роль в регулировании водного баланса местности. Интенсивное их разрастание способствует заболачиванию земель, но с другой стороны, предохраняет почву от эрозии и обеспечивает равномерный перевод поверхностного стока вод в подземный.

Сфагновые мхи обладают антибиотическими, антисептическими свойствами и применяются в медицине. Сфагновые мхи – образователи торфяников – источников топлива и органических удобрений. Происхождение их относят на конец девона – начало карбона.

Классификация мохообразных:

Отдел моховидные. Классы Печеночные мхи, или Маршанциевые; Антоцеротовые и Листостебельные.

Листостебельные мхи включают три подкласса: сфагновые мхи, андреевые мхи, бриевые мхи.

Представители класса листостебельных наиболее широко распространенные по всему земному шару мхи. Включает более 14,5 тыс. видов из 700 родов, которые объединены в три подкласса.

Подкласс сфагновые, белые, или торфяные мхи представлен одним порядком – сфагновые мхи, одним семейством, одним родом, в котором более 300 видов. Сфагновые мхи наиболее широко представлены в умеренных и холодных областях Северного полушария. В России произрастает 42 вида. Торфяной мох – сфагнум – образует сплошной покров на торфяных болотах и во влажных лесах. Нарастая верхней частью. Снизу они постепенно отмирают. При этом благодаря избыточному увлажнению, недостатку кислорода и наличию бактерицидной сильно кислой среды разложения остатков растений не происходит. Так накапливаются залежи торфа.

Внешний вод: растения имеют длинный от 5 до 30 см тонкий прямостоячий слабый стебель с пучковидно олиствененными ветвями, на верхушке собранными в плотную головку. Листья однослойные, состоят из 2 типов клеток: хлорофиллоносных и водоносных, бесцветных, выполняющих роль резервуаров без клеточного содержимого. Хлорофиллоносные клетки длинные и узкие, живые, составляют основное «сетчатое» строение листа.

Сфагновые мхи могут быть двудомными или однодомными, но антеридии и архегонии всегда образуются на разных побегах. Антеридии расположены по 1 в пазухах покровного листа, а архегонии развиваются по 1 – 5 на верхушках сильно укороченных боковых верхушечных веточек.

Подкласс бриевые мхи – наиболее обширный и полиморфный подкласс насчитывает 700 родов и свыше 14 000 видов. Стебель монопоидально или симпоидально нарастающий, с радиально или двурядно расположенными листьями разнообразной формы и строения. Мох кукушкин лен достигает 50 см высотой, густо покрыт листьями. Мох кукушкин лен – растение двудомное. На женском гаметофите вырастает коробочка, которая располагается на длинной ножке и сверху прикрыта колпачком (калиптрой). Позднее спорогоний приобретает способность самостоятельно ассимилировать. После созревания коробочки со спорами крышечка открывается, и споры попадают на влажную почву. Из нее развивается нитчатая протонема, которая дает начало новому гаметофиту. Внешне молодые раздельнополые гаметофиты ничем не отличаются, но физиологически они разные. Гаметофит растет только во влажной среде. Спорофит более приспособлен к жизни в воздушной среде. Благодаря воздушной среде споры не прорастают внутри коробочки.

Отдел плауновидные – самая древняя группа современных высших растений, известная с конца силура – начала верхнего девона палеозойской эры. Возникли от представителей зостерофилловых.

Эволюционно - самые первые сосудистые растения: кроме хорошо развитые олиственных побегов у них есть настоящие корни. Для них характерна микрофиллия – листья мелкие, возникли как поверхностные выросты на осевых органах.

Стебель хорошо развит, листорасположение спиральное, супротивное и мутовчатое, ветвление дихотомическое. Молодые побеги нарастают за счет верхушечной меристемы, активность которой угасает со временем, поэтому плауновидные ограничены в росте. Главного корня не имеют. От подземного корневища отходят придаточные корни.

Спорофиллы по форме, размеру и цвету похожи на обычные вегетативные листья. Чередуясь с ассимиляционными листьями, они образуют на стебле спороносные зоны или собраны на верхушке в спороносные колоски (стробилы). Есть как равноспоровые, так и разноспоровые представители.

В жизненном цикле спорофит (взрослое растение) преобладает над гаметофитом. Гаметофит называется заростком.

Отдел Плауновидные включает два класса Плауновидные и Полушниковые.

Современный представитель класса Плауновые (Плауновидные) – Плаун булавовидный. (Порядок плауновые, семейство плауновые, род Плаун).

Вечнозеленое многолетнее травянистое растение с ползучим стеблем, достигающим до 3 м длины. Стебель покрыт мелкими линейно – ланцетными листьями. Прикрепляется боковыми корнями, внешне похожими на придаточные корни, живущими 2 – 5 лет. От ползучего стебля отходят невысокие вертикальные боковые побеги с дихотомическим ветвлением. На концах боковых побегов располагаются спороносные колоски. Колосок состоит из споролистиков (спорофилл), в основании которых находится спорангий со спорами. При прорастании спор очень медленно (до 18 лет) развиваются обоеполые заростки. Заросток – беловатый клубенек диаметром до 2 см, связанный микоризно с почвенными грибами. На заростке формируются антеридии и архегонии. После оплодотворения в капельно-жидкой среде из зиготы развивается молодой спорофит – бесполое поколение, на котором образуются споры.

Споры представляют собой светло – желтый порошок, бархатистый, жирный на ощупь. Применяется в медицине в качестве детской присыпки и для обсыпки пилюль. В металлургической промышленности – раньше обсыпали формы для фигурного литья.

Отдел хвощевидные – на сегодня почти полностью вымершая группа растений, расцвет которых пришелся на каменноугольный период. Произошли хвощевидные, по-видимому, в девоне от риниевых, или каких – то близких к ним растений. Характерная их черта – наличие спорангиофоров, спорофиллов особого строения.

Современные хвощевидные представлены только одним порядком хвощовых, одним семейством хвощовых, одним родом – хвощ с 20 космополитными видами, 12 из которых произрастают на территории России. Предпочитают места с достаточным или избыточным увлажнением.

Хвощи – многолетние корневищные травы с мутовками бурых редуцированных листьев, утративших хлорофилл. Функцию фотосинтеза выполняет зеленый стебель. Проводящие элементы ксилемы представлены различного типа трахеидами, а иногда и сосудами. Флоэма состоит из ситовидных элементов и паренхиматозных клеток.

Спорангии у хвощей располагаются на спорангиофорах, собранных на верхушках стеблей в стробилы. Спорангиофоры в виде шестиугольных щитков на ножках размещены на оси стробила мутовками. На внутренней стороне щитка располагаются 4 – 16 вытянутых вдоль ножки спорангиев. При созревании спор щитки раздвигаются, наружная стенка спорангия при подсыхании легко разрушается, и споры рассеиваются ветром. Созревание споры сопровождается образованием спиральных лент, образованных из внешнего слоя оболочки споры. Ленты, или элатеры, способны отгибаться и совершать гигроскопические движения, соединяться друг с другом. Это способствует расселению спор и кучному прорастанию заростков. Многие виды хвощей проявляют физиологическую разноспоровость. Иногда в связи с условиями произрастания, а иногда обусловлена генетически.

Заростки обоеполые, представлены маленьким, в несколько мм, зеленым наземным растением, прикрепленным ризоидами. Наверху пластинки формируются антеридии и архегонии.

После оплодотворения яйцеклетки многожгутиковым сперматозоидом в условиях капельно – водной среды из зиготы формируется зародыш, который имеет все зачаточные вегетативные органы. Корешком хвощ внедряется в землю, и начинает самостоятельное существование без периода покоя.

Представитель – хвощ полевой. Вертикальные побеги специализированы на бесцветные спороносные и зеленые вегетативные. Бледно – розовые спороносные побеги появляются ранней весной, и только после спороношения от корневища отрастают зеленые вегетативные побеги.

У других хвощей спороносные колоски образуются на верхушках ассимилирующих побегов.

Значение. Хвощи – трудноискоренимые сорняки. Молодые вегетативные побеги хвоща полевого применяют в медицине как мочегонное средство. Жесткие стебли используют для чистки металлической посуды. Токсические вещества, содержащиеся в хвощах. Делают сено с примесью хвощей ядовитым для крупного рогатого скота.

Отдел папоротниковидные. Относится к числу наиболее древних групп высших споровых растений. По возрасту они уступают только риниофитам, зостерофилловым и плауновидным. Имеют один геологический возраст с хвощевидными. Их ископаемые формы известны с девона. В карбоне крупные древовидные папоротники наравне с другими споровыми, образовали залежи каменного угля. Предками папоротниковидных были некоторые группы, близкие к риниофитам, возможно, какие – либо тримерофиты.

В настоящее время насчитывается около 300 родов, более 10 000 видов папоротников. На территории России встречается около 100 видов.

Спорофит в жизненном цикле папоротников занимает господствующее положение по сравнению с гаметофитом, является, как правило, многолетним растением. Представлен крупнолистными формами. Листья называются вайи и происходят в результате уплощения крупных ветвей. Это подтверждается и способностью к верхушечному росту, образуя характерную разворачивающуюся «улитку». Фотосинтезирующие листья расчленены на черешок и пластинку. Листья – перистые, однократно, дважды или многократно. Пластинка листа имеет ось – рахис, которая является продолжением черешка и соответствует главной жилке цельного листа.

Стебель большинства папоротников короткий, горизонтально расположен в виде корневища, с отходящими придаточными корнями. Камбий отсутствует, нет вторичной древесины, прочность древовидных форм обусловлена склеренхимной обкладкой вокруг проводящих пучков стебля.

Жизненный цикл на примере папоротника мужского.

Спорангии развиваются на нижней стороне обыкновенных зеленых листьев на специальных спороносцах – сорусах. Сорусы состоят из выпуклого ложа (рецептакула), к которому с помощью ножек прикрепляются спорангии. Из центральной части ложа образуются покрывальца, или индузии, обеспечивающие защиту развивающихся спорангиев. При созревании споррангии вскрываются и споры высыпаются. Споры папоротников гаплоидны, гаплоиден и гаметофит, развивающийся из них. Щитовник мужской, как и большинство папоротников - растения равноспоровые. Гаметофиты (Заростки) обитают обычно на поверхности почвы. Они обоеполые, зеленые, маленькие. К почве прикреплены многочисленными ризоидами. На нижней (брюшной) стороне гаметофита развиваются архегонии. Антеридии, которые обычно развиваются раньше, также сосредоточены на нижней стороне гаметофита. В антеридиях находятся многожгутиковые сперматозоиды, которые способны перемещаться и оплодотворить яйцеклетку только в капельно-жидкой водной среде. Зигота дает начало диплоидному зародышу, развивающемуся в диплоидный спорофит.

6