лекции биология / ВознМнгЛекц1

3

Возникновение многоклеточности (Лекция).

Надцарство эукариот очень рано, более чем миллиард лет назад, разделилось на царства животных, растений и грибов. По-видимому, многоклеточность возникла независимо у грибов, растений, кишечнополостных и других животных.

Можно считать, что Metazoa произошли от Protista. Но какая именно группа одноклеточных животных была предковой?

Теоретически многоклеточные организмы могли возникнуть из протистов тремя способами:

1. Симбиотически, по аналогии с предполагаемым путем возникновения лишайников из грибов и водорослей. Существует гипотеза, что эукариоты возникли в результате симбиоза их предков с предками митохондрий и хлоропластов. (доказательство – двойная мембрана у митохондрий, пластид и ядра).

2. Образование у многоядерного протиста внутренних мембран вокруг каждого ядра, ограничивающих сферу его влияния определенным участком тела, т.е. формирование самостоятельных отделов (компартментов) последнего.

3. Продукты деления одного протиста остаются вместе и многоклеточность возникает через стадию колониальности. При этом каждый отдельный протист был бы эквивалентен одной клетке многоклеточного организма, а сами протисты являются одноклеточными.

Однако первый случай не имеет объяснения, каким образом генетически различные протисты интегрируются в единый репродуцирующийся организм?

Вторая теория – не имеет никаких подтверждений на внутреннее разделение ныне живущих простейших, а значит, и сравнительных данных, позволяющих подтвердить, что она имела место в прошлом, нет.

К третьему механизму относятся колониальные простейшие, например, вольвокс, с его делением клеток колонии на соматические и половые.

Нас современном этапе наибольшее распространение получили две гипотезы. Колониальная гипотеза была предложена Геккелем в 1866 г. Согласно этой гипотезе первым шагом к появлению многоклеточности было нерасхождение дочерних клеток, образовавшихся в результате многократного деления одноклеточного животного. В группах таких клеток появились анатомические и функциональные различия, которые обусловили специализацию. Так образовался многоклеточный организм с некоторым разделением функций; в сущности это был прообраз кишечнополостных (губки, гидры).

Вторую гипотезу (синцитиальную) предложил в 1944 г. Хаджи. По его мнению, сначала в результате многократного деления ядра простейшего образовался многоядерный организм. Подобное состояние можно наблюдать у современных простейших – опалин и книдоспоридий. Образование в дальнейшем внутренних перегородок привело к многоклеточности. Более того, наиболее примитивными Metazoa Хаджи считает не кишечнополостных, а турбеллярий, относящихся к плоским червям. Согласно его гипотезе, многоядерные простейшие, у которых образовались внутренние перегородки, дали начало плоским червям, а от отдельных представителей плоских червей, перешедших к оседлому образу жизни, произошли кишечнополостные. Это предположение автор подкрепляет следующими фактами:

1. Кишечнополостных, строго говоря, нельзя считать двуслойными животными, поскольку у них в мезоглее часто обнаруживаются клетки.

2. У многих филогенетически развитых простейших уже существовала двусторонняя симметрия.

3. И тело простейших, и тело турбеллярий покрыто ресничками, что может свидетельствовать в пользу родства этих групп.

В настоящее время считается доказанным происхождение многоклеточных от простейших. Гипотезы происхождения можно подразделить на 2 группы: колониальные и полиэнергидные (синцитиальные), в зависимости от того, какие группы простейших принимаются за исходные в эволюции.

Колониальные гипотезы происхождения многоклеточных.

Гипотеза	Колониальных предок из простейших	Процесс преобразования	Предок из многоклеточных	Живая модель предка (современная)
Гастреи, Геккель, 1874	Бластея (однослойная, шаровидная)	инвагинация	Гастея (двухслойная, шаровидная, есть рот)	Гаструла и личинка кишечнополостных (планула)
Плакула, Бючли, 1884	Плоская однослойная колония	Расслоение колонии (деламинация) и изгибание	Гастея (двуслойная, есть рот)	Гаструла и трихоплакс
Фагоцителла, Мечников, 1886	Бластея, (однослойная, шаровидная)	Иммиграция	Фагоцителла, двухслойная, рот отсутствует	Личинка губок – паренхимула
Фагоцителла, Артемий Васильевич Иванов, 1967	Колония воротничковых жгутиковых, без полости	иммиграция	Фагоцителла, двухслойная, рот отсутствует	Паренхимула, трихоплакс

Геккель, 1874 год, предложил гастрейную теорию происхождения многоклеточности. Отдаленным предком многоклеточных была шаровидная колония простейших. По данным эмбриологии в онтогенезе внутренний зародышевый пласт (энтодерма) часто образуется путем впячивания (инвагинации) стенки однослойного зародыша (бластулы), в результате чего образуется двухслойный зародыш (гаструла). Геккель полагал, что в процессе эволюции (филогенеза) произошла инвагинация шаровидного бластулоподобного организма, образовалась первичная кишечная полость, открывающаяся наружу первичным ротовым отверстием. Такой гипотетический организм плавал с помощью жгутиков, размножался половым путем и стал предком всех многоклеточных = гастрея. Гастрейная теория подтверждается гидрой.

Теория Мечникова 1886:

Изучая онтогенез низших многоклеточных, Мечников подметил, что их эктодерма образуется путем внедрения отдельных клеток в полость бластулы – бластоцель, где они образуют сначала рыхлый, а затем плотный зачаток внутреннего пласта (иммиграция). Впоследствии в этой плотной массе появляется кишечная (гастральная) полость, а еще позже прорывается первичный рот (бластопор). Стадия с плотным зачатком энтодермы имеется в развитии губок (паренхимула – личинка) и кишечнополостных.

Также, как и Геккель, Мечников полагал, что многоклеточные развились из колоний жгутиконосцев. Иммиграция клеток стенки колонии была связана с внутриклеточным пищеварением (фагоцитозом). Этот внутренний слой клеток мечников назвал фагоцитобластом, а саму филогенетическую стадию – «фагоцителла».

Образование у предков многоклеточных двух клеточных пластов сопровождалось специализацией их клеток: наружный слой клеток сохранил двигательную и чувствительную функции, внутренний – пищеварительную и половую.

Полиэнергидные (синцитиальные) гипотезы исходят из того, что предками многоклеточных были многоядерные простейшие. Авторы – Иеринг, Иован Хаджи (1963). По их мнению предками многоклеточных были инфузории, а первыми многоклеточными – плоские черви ( бескишечные планарии). Процесс образования многоклеточности происходит путем целлюляризации (обособление клеток вокруг ядер). В этой гипотезе не учтены: постулаты клеточной теории, теории зародышевых пластов, биогенетический закон гомологичность структур.

Преимущества многоклеточности:

1. Все клеточные механизмы и свойства оказываются повторенными многократно. Этим обеспечивается большая длительность онтогенеза (возможно замещение клеток)

2. Особь оставляет больше потомков (для размножения можно выделить много клеток)

3. За счет увеличения размеров тела наблюдается меньшая зависимость от внешних условий.

4. Дифференциация, специализация и интеграция клеток.

Многоклеточные животные обладают более высоким уровнем организации, чем одноклеточные. Подтверждения этому следующие:

1. Их тело состоит из множества клеток, выполняющих разные функции организма, т.е. дифференцированных клеток.

2. Они поддерживают целостность организма за счет межклеточного взаимодействия, а одноклеточные – за счет процессов саморегуляции внутри одной клетки.

3. Деление клеток у простейших приводит не к росту организма, как у многоклеточных, а к размножению.

4. Увеличение размеров тела многоклеточных способствовало совершенствованию процессов обмена, устойчивого гомеостаза, большую продолжительность жизни.