лекции биология / видообразов

Микроэволюция.

Микроэволюция – эволюционный процесс, протекающий в популяции, ведущий к изменению генетической структуры популяции, направляемый естественным отбором, и приводящий к возникновению нового вида.

Генофонд популяции изменяется при воздействии различных элементарных факторов эволюции:

1. Возникновение новых наследственных изменений – мутаций и рекомбинаций, ведущих к появлению новых генотипов в популяциях (кроссинговер во время мейоза, независимое распределение хромосом при мейозе, случайное оплодотворение вызывают перекомбинацию имеющихся генов, мутации вызывают образование новых генов).

Резерв наследственной изменчивости в популяции образуется за счет мутации. Доминантные мутации возникают редко, сразу проявляются и подвергаются отбору. Рецессивные мутации в гетерозиготном состоянии фенотипически не проявляются, но, участвуя в скрещиваниях, насыщают генофонд популяции и образуют новые генотипы. Также резерв наследственной изменчивости образуется и за счет комбинаций, которые объединяют в одном генотипе и обезвреживают разнонаправленные мутации. Накапливаясь в популяции, скрытые мутации частично переходят в гомозиготное состояние (аа) и тогда проявляются фенотипически. В постоянных условиях стабилизирующий отбор устраняет их как несоответствующие условиям среды. В меняющихся условиях, при действии движущего отбора, резерв наследственной изменчивости позволяет популяции приспосабливаться к новым условиям среды. Чем больше генотипов в популяции, тем шире ее норма реакции, тем вероятнее ее выживание в меняющихся условиях и возможность полнее использовать новые места обитания.

2. Колебания численности особей в популяциях – популяционные волны. Они могут возникать в связи с сезонными изменениями (например, у однолетних растений, насекомых), с обеспеченностью пищей (взаимоотношения типа «хищник – жертва», массовое размножение грызунов), со стихийными бедствиями (засухи, наводнения, пожары, природные катастрофы), миграциями и изменять концентрацию отдельных генов, т.е. вызывать дрейф генов – случайное изменение генетической структуры популяции.

Генофонд популяций пополняется за счет генного потока – миграции особей из других популяций, приносящих новые гены. Они, также как мутации, участвуя в скрещиваниях, первое время существуют в скрытом гетерозиготном состоянии.

3. Географическая и биологическая изоляции популяции, создающие преграды к свободному скрещиванию с особями других популяций, и приводящие к различиям в генном составе разных популяций и к их обособлению

Условия, необходимые для генетического равновесия Харди – Вайнберга, нарушаются также и в ряде других случаев:

• Когда скрещивание носит неслучайный характер (например, красноглазые и белоглазые самки дрозофил предпочитают спариваться с красноглазыми самцами. Через 25 поколение исчезают все белоглазые особи), таким образом половой отбор как механизм избирательного скрещивания, обеспечивает некоторым особям более высокой репродуктивный потенциал, в результате чего вероятность передачи генов этих особей следующему поколению повышается;

• Когда популяция мала, что ведет к случайному дрейфу генов (случайному ненаправленному изменению частот аллелей в популяции), т.е. в результате длительного скрещивания особей внутри малой изолированной популяции снижается ее генетическая изменчивость (уменьшается доля гетерозигот и увеличивается доля гомозигот). Это может приводить как к утрате какого – либо редкого гена, так и к повышению частоты гена. Значит, случайный дрейф генов может приводить как к гибели популяции, так и сделать ее еще более приспособленной к данной среде и способствовать образованию от нее новых видов;

• Селективное влияние среды на частоту аллелей – когда генотипы обладают различной фертильностью (выживаемостью), т.е. некоторые рецессивные аллели, вредоносные в гомозиготном состоянии и обычно элиминирующиеся вместе с гибелью организма, могут сохраняться в гетерозиготном состоянии (генетический груз). При некоторых условиях среды это имеет селективное преимущество (например, люди с аллелью серповидноклеточности обладают повышенной резистентностью к малярии);

• Обмен генами между популяциями (поток генов изначально повышает генетическую изменчивость (разнородность) популяций, но приводит к постепенному приобретению общего генофонда во всех популяциях, т.е. различия между популяциями уменьшаются, поэтому для видообразования необходимо прерывание потока генов).

Все эти изменения в генофонде носят случайный характер, они разнонаправлены. Единственным отбирающим и направляющим фактором эволюции является естественный отбор, который в изменившихся условиях отбирает и увеличивает количество особей, генотип которых больше соответствует конкретным условиям среды и сокращает число особей с генотипом, менее соответствующим этой среде. Естественный отбор не вызывает появление новых признаков (они возникают благодаря мутациям), а лишь способствует исчезновению или распространению уже существующих признаков в популяции. Естественный отбор приводит к постепенному усложнению и повышению организации живых форм, относительной приспособленности их к условиям существования и многообразию видов.

Видообразование – образование новых видов, увеличение числа видов вследствие расщепления одного вида на несколько. Э. Майр выделил 3 основных пути появления новых видов:

1. филетическое видообразование – основано на преобразовании существующих видов (например, вид А в ходе эволюции преобразуется в вид В, что не сопровождается изменением числа видов).

2. Гибридогенное видообразование – выражается в слиянии двух существующих видов А и В с образованием нового вида С, при этом возможно исчезновение родительских видов, что сопровождается уменьшением числа видов.

3. Дивергентное видообразование (истинное, наиболее распространено. На основе его возникло большинство видов). Основано на процессе расхождения признаков – дивергенции, приводящей к образованию новых группировок особей внутри вида (от исходного вида берет начало пучок форм, но не все они получают дальнейшее развитие). Одновременно с процессом дивергенции идет процесс вымирания тех форм, которые имеют сходные признаки.

Теория видообразования Дарвина – монофилетическая. Она рассматривает происхождение видов от общего родоначальника, исходного вида.

Образование новых видов из предсуществующих видов – важный этап эволюции, начинается в популяции, состоящей из особей с неодинаковыми генотипами и насыщенной постоянно возникающими мутациями. При свободном скрещивании таких особей образуются новые генотипы и фенотипы. Это ведет к дивергенции – расхождению признаков среди особей данной популяции. Исходная популяция образует группу форм, имеющих различную степень отклонений признака. Новые организмы с измененными признаками способны осваивать новые местообитания, увеличивать свою численность. Наибольшие возможности выжить и оставить плодовитое потомство имеют особи с крайними контрастными отклонениями. Промежуточные формы больше конкурируют и быстрее вымирают. Так в исходной популяции возникают новые группировки, из которых вначале образуются новые популяции, а затем при последующей дивергенции новые подвиды и виды. Принцип дивергенции объясняет происхождение многообразия жизненных форм.

Различают следующие способы видообразовательного процесса.

1. внутривидовое видообразование – возникновение новых видов из одного вида. Обязательным условием внутривидового видообразования является прекращение обмена генами между популяциями, т.е. генетическая изоляция популяций в течение длительного времени. Смешиванию популяций препятствуют следующие барьеры к свободному скрещиванию (репродуктивно – изолирующие механизмы):

• Сезонная изоляция – брачный период или сроки цветения видов в разное время года;

• Эколого-географическая (пространственная) изоляция – горы, реки, пустыни, различные местообитания видов;

• Этологическая (поведенческая) – различия в особенностях поведения, ритуале ухаживания;

• Физиологическая изоляция – различия в строении полового аппарата, сроках и повадках спаривания и невозможность копуляции;

• Генетическая изоляция – стерильность, гибель зигот и гибридов.

I.1. географическое (аллопатрическое) видообразование происходит в условиях пространственной разобщенности популяций. Связано с пространственной изоляцией, расширением ареала исходного родительского вида или расчленением его на изолированные части различными естественными географическими преградами.

При расширении ареала вида особи популяций встречаются с новыми почвенно-климатическими условиями, с иным животным и растительным миром. В новых необычных условиях будут выживать и оставлять потомство те особи, генотипы которых наиболее соответствуют этим условиям. Это ведет к изменению генофонда, образованию новых популяций, а в дальнейшем к возникновению подвидов и видов.

Географические барьеры (реки, моря, горы) могут препятствовать потоку генов. В результате длительного территориального разобщения может произойти генетическая изоляция популяций и образование самостоятельных видов. Например, различные виды лиственниц, сосен, австралийских попугаев образовались в результате разрыва ареала. Примером аллопатрического видообразования являются различные виды вьюрков, населяющие Галапагосские острова.

Репродуктивная изоляция популяций, препятствующая свободному скрещиванию, также приводит к изменению генофонда популяций, а затем и к созданию новых популяций, подвидов и видов.

Аллопатрическое видообразование происходит на протяжении сотен тысяч поколений сравнительно медленно.

I.2. экологическое (симпатрическое) видообразование происходит в пределах одной и той же географической области, при условии развития механизма репродуктивной изоляции.

Симпатрическое видообразование может протекать путем полиплоидизации, гибридизации с последующим удвоением числа хромосом и репродуктивной изоляции особей в результате хромосомных перестроек.

При скрещивании особей из двух соседних популяций (в зонах территориального перекрывания) образуются гибриды с низкой фертильностью, что препятствует скрещиванию и ообмену генами между двумя исходными популяциями. Это может привести к образованию двух отдельных видов.

Эта форма видообразования связана с заселением новых мест обитания (экологических ниш) в пределах ареала своего вида. При этом небольшие группы одной популяции могут попадать в необычные для них экологические условия в пределах ареала своего вида. Новые условия будут способствовать выявлению и закреплению новых мутаций и изменению направления естественного отбора. Это приведет к изменению генофонда, к еще большему обособлению популяций, а затем к образованию новых популяций, подвидов и видов, приспособленных к новым конкретным условиям.

Например, виды севанской форели имеют разные места нереста (возникновение нескольких видов объясняется существованием между особями сезонной изоляции, связанной с размножением), виды лютиков приспособлены к жизни в разных условиях.

2. Межвидовая гибридизация – одна из форм симпатрического видообразования, при которой новый вид возникает в результате скрещивания между особями разных видов. Например, образование аллоплоидов у растений (плодовитый межвидовой гибрид – тетраплоид капусты с редькой образован за счет хромосомной мутации с удвоением числа хромосом каждого из видов 4n= 36).

Таким образом, географическое и экологическое видообразование идет по схеме:

Обособление популяции → накопление мутаций → изоляция → дивергенция признаков → образование подвида → репродуктивная изоляция → образование вида.

3