лекции биология / Водоросл

Низшие растения. Водоросли.

Водоросли – это группа фотосинтезирующих автотрофных эукариотических организмов, объединяющая несколько отделов низших растений. От высших их отличает более простая морфологическая организация (тело представлено слоевищем, или талломом, т.е. не расчленено на органы и ткани), отсутствие тканевой дифференцировки, специфические жизненные циклы с чередованием ядерных фаз, а также ряд физиологических и биохимических особенностей.

Систематика:

В царстве Растения выделяют три подцарства: багрянки, настоящие водоросли и высшие растения.

Размножение вегетативное, бесполое и половое.

Типы полового размножения:

1. Хологамия, или гологамия. Функции гамет выполняют вегетативные особи. Они одноклеточные, лишенные оболочки. Например, пиннулярия у диатомовых. Частный случай - конъюгация у нитчатых, например, спирогиры, когда функции гамет выполняют протопласты клеток.

2. Изогамия. Сливаются две гаметы. Обе подвижные и одинаковые по величине и строению. Например: Хламидомонас, золотистые, желто - зеленые, бурые и зеленые водоросли.

3. Гетерогамия (анизогамия). Сливаются подвижные гаметы, которые отличаются по размеру, строению. Гетерогамия характерна для зеленых, желто-зеленых, динофитовых, бурых, золотистых водорослей.

4. Оогамия имеет место, когда неподвижная яйцеклетка оплодотворяется подвижным сперматозоидом. Обычно гаметы у водорослей образуются в специальных половых органах - гаметангиях. При оогамии женский половой орган - оогоний, мужской - антеридии. Оогамный половой процесс характерен для диатомовых, бурых, зеленых водорослей.

5. У некоторых организмов наблюдается редуцированный тип полового процесса - автогамия. У Melosira наблюдается процесс самоомоложения. Мейоз осуществляется внутри материнской клетки. Гаметы формируются и сливаются также внутри материнской клетки.

У водорослей отмечено три типа жизненного цикла:

1. Гаплоидный тип жизненного цикла называется в том случае, если гаплофазные (вегетативные) особи всегда гаплоидны. Диплоидна только зигота. Мейоз происходит в зиготе. Такой тип характерен для динофитовых, криптофитовых, золотистых, желто - зеленых водорослей, эвгленовых и зеленых водорослей.

2. Диплоидный цикл развития. Вегетативная особь диплоидна. Гаплоидны только гаметы. Бесполое размножение отсутствует. Характерен для диатомовых, класса Циклоспоровые (Cyclisporaceae) из Бурых водорослей, ряд зеленых водорослей - морские, сифоновые водоросли.

3. Гапло - диплоидный цикл развития. В нем выделяют два подтипа:

• изоморфное чередование поколений, когда спорофит подобен гаметофиту.

• Гетероморфное - когда спорофит крупнее (ламинария), а гаметофит состоит из нескольких клеток, образуя микроскопические заростки.

Покоящиеся стадии - цисты, когда клетка формирует одну цисту. Из цисты вырастает одна вегетативная особь, или циста прорастает зооспорами (у золотистых, желто - зеленых, некоторых динофитовых водорослей). Часто оболочка цисты пропитана кремнеземом.

Формы организации таллома водорослей:

1. Монадная –характерна для одноклеточных жгутиконосцев или клеток, выполняющих функцию размножения (зооспорам, гаметам) и обладает способностью к активному движению при помощи жгутиков.

2. Амебоидная – характерна для клеток, лишенных клеточных стенок и способных образовывать цитоплазматические отростки – «ложноножки» или ризоподии.

3. Капсальная – присуща неподвижным, одетым в оболочку или голым клеткам, погруженным в общую слизь.

4. Коккоидная – наблюдается у неподвижных, одетых оболочкой клеток, одиночных или объединенных в цепочки.

5. Нитчатая – характеризуется тем, что клетки соединены в нити, которые могут ветвиться.

6. Разнонитчатая – отличается от нитчатой тем, что различают 2 типа нитей: стелющиеся по субстрату и отходящие от них вертикальные.

7. Пластинчатая – тело водорослей представлено талломом в виде пластины.

8. Сифональная – хорошо развитое тело представлено по сути одной гигантской клеткой с обширной цитоплазмой и множеством ядер, не имеющей поперечных клеточных перегородок.

9. Сифонокладальная –отличается от сифональной тем, что на более поздних этапах онтогенеза образуются перегородки и тело делится на многоядерные сегменты.

Фотосинтезирующие водные организмы делят на 2 подцарства: багрянки и настоящие водоросли.

Подцарство багрянки (красные водоросли) представляют собой древнюю группу многоклеточных организмов. Отдел один (Rhodophyta), более 600 родов, около 4000 видов. Обитатели моря, составляют большую группу растительности морского бентоса. Распространены в основном в тропической и субтропической климатических зонах.

Таллом представлен разветвленными многоклеточными нитями ярко – красного цвета, прикрепленных к субстрату с помощью ризоидов.

В хроматофорах содержатся пигменты: хлорофиллы a, b, d, каротиноиды, водорастворимые фикобилины (красные фикоэритрины и синие фикоцианины, дающие различную окраску в зависимости от преобладания тех или иных пигментов). Окраска от ярко – красной, желтой, до голубовато – зеленой. Пиреноидов нет. Хлоропласты многочисленные в виде зерен или пластинок.

Продуктами ассимиляции является «багрянковый крахмал», откладывающийся вне связи с хлоропластами. По составу более близок к амилопектину и гликогену, чем к крахмалу. Качественная реакция с йодом дает буро – красный цвет.

Клетки одно- или многоядерные.

Размножение может быть вегетативным (частями таллома, но только для низкоорганизованных форм), бесполым и половым (оогамия с чередованием ядерных фаз). Бесполое размножение происходит с образованием гаплоидных спор, образующихся в спорангиях.

Половое размножение - анизогамия: большинство багрянок – двудомные растения. На гаплоидном гаметофите образуются неподвижные мужские и женские гаметы. Зрелые спермации выходят из антеридиев (мужские половые органы) и водой переносятся к карпогону (женский половой орган). Слияние спермация с яйцеклеткой карпогона образует зиготу. Без периода покоя зигота делится митозом и образует диплоидные карпоспоры, из которых развивается диплоидный таллом спорофита. На нем в спорангиях в результате мейоза образуются тетраспоры (по 4 споры вместе), дающие начало гаплоидному таллому. На гаплоидных талломах образуются антеридии и карпогоны.

Гаметофит и спорофит по внешнему виду неразличимы, значит для им свойственно изоморфное чередование поколений.

Среди багрянок ценны виды рода Родимения. Некоторые багрянки из рода Анфельция служат сырьем для получения агар – агара, основой которого являются фитоколлоиды, а также используются в пищевой, микробиологической промышленности, для корма скоту.

Подцарство настоящие водоросли

Низшие автотрофные растения, живущие преимущественно в воде. Слоевище может быть одноклеточным, колониальным или многоклеточным. Группы водорослей различаются набором пигментов, строением хлоропластов, продуктами фотосинтеза, числом и строением ундулиподиев (жгутикоподобных структур), особенностями митохондрий.

В подцарстве настоящие водоросли выделяют от 6 до 10 отделов. Основные отделы: пирофитовые, эвгленовые, харовые, золотистые, диатомовые, желто – зеленые, зеленые и бурые водоросли.

Происхождение полифилетичное (от различных групп одноклеточных организмов).

Обитающие в воде водоросли делят на две экологические группы: планктонные и бентосные.

Клетка у большинства настоящих водорослей типичного строения: имеется оболочка - твердая клеточная стенка, состоящая из аморфного (образованного гемицеллюлозами и пектиновыми веществами матрикса, в который погружены микрофибриллы целлюлозы). В толще клеточной стенки присутствуют кремний, карбонат кальция, альговая кислота. Цитоплазма расположена тонким постенным слоем, окружая вакуоль с клеточным соком. Органеллы: ЭПС, рибосомы, митохондрии, аппарат Гольджи, ядро, хлоропласты, центриоли.

Отдел зеленые водоросли – насчитывает свыше 13 тыс. видов. Наиболее распространенными из классов являются: равножгутиковые, сцеплянки и харовые.

Морфологические формы – одноклеточные, колониальные, многоклеточные, нитчатые.

Место обитания преимущественно пресные водоемы. Окраска определяется преобладанием среди пигментов хлорофилла a, b, каротинов. У подвижных форм два, четыре, реже – много изоформных ундулиподий. Смена поколений – изо- и гетероморфная. Запасной продукт – крахмал, редко масло.

Класс равножгутиковые. Порядок вольвоксовые. Род хламидомонада.

Включает около 320 видов одноклеточных организмов. Обитатель пресных водоемов, луж, канав. Форма эллипсоидная, с небольшим бесцветным «носиком» на переднем конце, от него отходят 2 изоморфных ундулиподия. Способна к активному передвижению благодаря наличию двух жгутиков и пульсирующим вакуолям.

Оболочка плотно прилегает к протопласту. Органеллы типичны для всех эукариот: ядро, аппарат Гольджи, митохондрии, рибосомы, мелкие вакуоли. В чашевидный хроматофор погружены стигма, пульсирующие вакуоли, пиреноид. Пиреноид - это белковое образование, которое осуществляет фиксацию двуокиси углерода. Участвует в запасании углеводов, например, крахмала.

Взрослая особь хламидомонады гаплоидна. Размножение бесполое и половое.

Бесполое размножение осуществляется зооспорами. Они образуются при неблагоприятных условиях. Родительская клетка теряет жгутики, протопласт делится на два дочерних протопласта. Ядро делится митотически, делится хроматофор. У дочерних протопластов образуются новые клеточные стенки, стигмы, жгутики. В образовании жгутиков участвуют базальные тельца. Образовавшиеся клетки называются зооспорами. Стенки родительской клетки ослизняются, зооспоры выходят наружу. Из каждой зооспоры формируется полноценная взрослая клетка.

Половое размножение. Разные виды могут быть изогамными, анизогамными, оогамными.

Для изогамных видов хламидомонады половое размножение происходит следующим образом: гаплоидные гетероталличные (различающиеся физиологически) родительские клетки сближаются, сбрасывают оболочки и взаимодействуют в дальнейшем как гаметы. (Хологамия). Две одинаковых гаметы (изогаметы) сливаются с образованием диплоидной зиготы с четырьмя жгутиками. Далее жгутики отбрасываются, зигота образует прочную оболочку, накапливает запасные питательные вещества. Происходит мейоз ядра, высвобождаются четыре протопласта, которые образую по паре жгутиков. Так формируются новые гаплоидные особи хламидомонады. Цикл развития хламидомонады происходит в гаплоидной фазе, диплоидна только зигота.

Род Вольвокс. Класс равножгутиковые. Порядок вольвоксовые.

Колониальная водоросль, имеющая шаровидную форму. Колонии вольвокса состоят из многих 500 – 600 тыс. клеток, называемых зооидами, расположенных по периферии шара в один слой. Каждый зооид по строению сходен с хламидомонадой. Внутренняя полость шара занята слизью. Все зооиды связаны между собой цитоплазматическими тяжами, выполняют функции питания и движения, чему способствует их согласованное действие.

Вегетативное размножение осуществляется с помощью образования дочерних колоний внутри материнских. Происходят последовательные продольные деления протопластов клеток. Затем дочерние колонии выпадают внутрь материнского шара и освобождаются после ее разрушения. Преимущественно наблюдается летом.

Половое размножение – оогамия происходит осенью. Генеративные клетки крупнее размером, безжгутиковые. Часть специализированных клеток преобразуется в оогонии с яйцеклетками, а в других специализированных клетках развиваются двужгутиковые сперматозоиды. Сперматозоиды одного шара оплодотворяют яйцеклетки другого. Образующаяся диплоидная зигота называется ооспорой (зигоспорой). Ооспоры прорастают весной. Вначале происходит мейоз, затем многократное деление. Образуется пластинка гаплоидных клеток, из которой формируется новая шаровидная колония. Основная форма существования вольвокс в колонии происходит в гаплоидной фазе. Диплоидна только зигота.

Род хлорелла. Класс равножгутиковые. Порядок хлорококковые или протококковые водоросли.

Объединяет одноклеточные водоросли, обитающие в пресных водоемах, морях, почве, коре деревьев. Клетки шаровидные, одеты оболочкой, содержат чашевидный хроматофор, одно ядро.

Половой процесс отсутствует.

При бесполом размножении материнская клетка делится на 4 – 10 частей. Образуются безжгутиковые автоспоры. Еще в материнской клетке они одеваются собственными оболочками, и после ее разрыва, выходят во внешнюю среду.

Особенностями хлореллы являются: быстрые темпы размножения. До 10 дочерних клеток в сутки. Использует от 10 до 12% световой энергии (1 – 2% у наземных растений). В сухом веществе содержит 50% белков, 22% жиров, 12% углеводов, 10% минеральных солей, витамины В, К, С. Свойство накапливать биомассу используется для получения дешевых кормов. Используется как источник пищи и кислорода в космических полетах.

Род спирогира. Класс сцеплянки.

Спирогира – многоклеточная нитчатая водоросль, длиной до 8 – 10 см, свободно плавающая на поверхности рек и прудов, образуя тину.

В центре каждой клетки находится ядро, «подвешенное» на тяжах цитоплазмы. Хроматофор спирально закрученный, с пиреноидами. Снаружи водоросль окружена слизистым чехлом.

Вегетативное размножение происходит частями таллома – отдельными участками, или клетками.

Характеризуется наличием полового процесса (конъюгации). Конъюгация может быть лестничной и боковой. У двух гетероталличных параллельно располагающихся нитей водоросли у супротивных клеток образуются выросты. В месте соприкосновения этих двух выростов оболочки растворяются, и образуется копуляционный канал. Через этот канал содержимое двух клеток сливается с образованием зиготы. После периода покоя зигота редукционно делится с образованием четырех новых клеток. Три из них отмирают, а одна прорастает в новую особь. При боковой конъюгации оплодотворение происходит в одной нити. Стадия зооспор отсутствует.

Улотрикс. Многоклеточная нитчатая водоросль. Обитает в реках, прикреплена к субстрату с помощью бесцветной ризоидальной клетки. Однорядные неветвящиеся нити образуют дерновинки. В центре клетки находится ядро и хроматофор в виде незамкнутого кольца. Размножение: при благоприятных условиях – зооспорами с 4 жгутиками. Зооспоры образуются в спорангиях в четном количестве. Половой процесс – изогамия. Отдельные клетки преобразуются в гаметангии, где и образуются двужгутиковые гаметы. Их копуляция образует четырехжгутиковую зиготу. Зигота отбрасывает жгутики и переходит в фазу покоя. Затем происходит редукционное деление с образованием 4-х клеток, из которых образуется по новой нити.

Плеврококк – наземная водоросль. Поселяется на деревьях, образуя налеты на стволах. Клетки покрыты толстыми многослойными оболочками, содержащими большой запас питательных веществ. Таллом представляет собой пачки или короткие нити, состоящие только из нескольких зеленых клеток. Размножение только вегетативное.

Кладофора. Пресноводная и морская бентосная водоросль. Тонкие кустистые слоевища состоят из обильно ветвящихся нитей. Прикреплена к субстрату ризоидами. Клетка имеет сетчатый хлоропласт и несколько ядер. Размножается половым и бесполым путем с чередованием поколений в жизненном цикле. В любой клетке нити кладофоры могут формироваться четырехжгутиковые зооспоры (стадия спорофита). При прорастании зооспоры образуется изоморфная нить. Но она продуцирует половые клетки – двужгутиковые гаметы, одинаковые морфологически, но отличающиеся физиологически. Их слияние образует диплоидная зигота, прорастающая в диплоидный спорофит. Т.о. у кладофоры доминирует уже диплоидная стадия в жизненной цикле, гаплоидны лишь гаметы. Мейоз происходит в клетках гаметофита в процессе гаметогенеза. Гаметофит и спорофит неразличимы по внешнему виду (изоморфное чередование поколений) с гаметической редукцией.

Отдел бурые водоросли. Многоклеточные организмы, обитающие в морях. Самые крупные из известных водорослей. К бурым водорослям относится фукус, саргассум, макроцистис. Представитель – ламинария сахарная (морская капуста). Порядок ламинариевых.

Обитатель Северных морей и Дальнего Востока. Морская водоросль от 10 до 60 м в длину. Тело разделено на листовую пластину, стволик и ризоиды.

В клетках одно ядро, вакуолей несколько, стенки сильно ослизняются. Хроматофор округлый, в виде зерен, содержит пигменты: хлорофиллы А, В, D, каротин, ксантофилл и фукоксантин. Именно он придает водоросли бурую окраску. Запасной полисахарид – ламинарин. Откладывается вне хлоропласта – в цитоплазме.

Размножение половое – оогомия с чередованием диплоидной и гаплоидной ядерных фаз.

Взрослое растение ламинарии – диплоидный спорофит (бесполая фаза). В результате мейоза в зооспорангиях, находящихся на листовой пластине, образуются зооспоры. Зооспоры попадают в почву и прорастают в заростки (гаметофиты) – микроскопические образования, несущие гаметы. На одних гаплоидных заростках образуются женские половые органы – оогонии с яйцеклетками, на других заростках образуются мужские половые органы – антеридии со сперматозоидами. После оплодотворения образуется диплоидная зигота, которая сразу прорастает во взрослую особь.

Применение бурых водорослей: из них получат агар, альгинаты – вещества, используемые при приготовлении консервов, красящих и клеящих веществ, а также кровезаменитель и маннит. Сырье для получения йода и брома.

Значение водорослей. Автотрофный тип ассимиляции и способность к фотосинтезу обеспечивает накопление большого количества органического вещества. Являются первым звеном в цепи питания – продуцентами органических веществ. Обогащают атмосферу кислородом. Определяют уровень биологической продуктивности водоемов. Образуют симбиотические связи с грибами (лишайники), некоторыми животными – губками, кишечнополостными, оболочниками.

Практическое использование водорослей:

1. Употребление в пищу. Из водорослей готовят свежие и консервированные продукты питания, известные под названием «морская капуста». Это бурая водоросль – ламинария сахарная, зеленый морской салат – Ульва, красный – порфира. Желатинозные вещества, получаемые из водорослей используют в качестве размягчителей, витаминизированных и ароматических добавок, красителей в пищевой промышленности.

2. Использование в качестве кормов. Талломы макрофитов, добавляемые к кормам повышают яйценоскость кур, улучшают качество меха пушных зверей. Хлорелла входит в рационы кормов для рыб, выращиваемых в садках, прудах.

3. Углеводы, входящие в состав клеточных оболочек и слизи используются как детегренты и моющие средства, в текстильной промышленности, производстве клея, бумаги, лакокрасочной промышленности, приготовлении лекарственных и косметических препаратов, лабораторное культивирование микроорганизмов.

4. Приготовление удобрений. Высушенные и измельченные водоросли – прекрасные органические удобрения, улучшающие структуру почвы, т.к. не содержат семян сорных растений и спор фитопатогенных грибов (как компост).

5. Очистка сточных вод – используются как биофильтры.

6. Использование неорганических скелетов ископаемых водорослей как строительного материала.

О происхождении судить сложно. По мнению одних альгологов водоросли произошли от сине - зеленых водорослей, утратив фикобилины в процессе эволюции. Другие ученые считают, что в процессе эволюции параллельно могли возникнуть хлорофиллы А и В и возникать они могли неоднократно. Существует мнение, что организмы, напоминающие прохлорум, (цианобактерии) могли дать начало хлоропластным зеленым водорослям. А хлоропласты красных водорослей произошли от хлоропластов коккоидных водорослей.

Экологические группы водорослей. Микроскопические водоросли, свободноплавающие в толще воды, составляют фитопланктон. В него входят одноклеточные жгутиконосцы, зеленые, диатомовые, и другие отделы водорослей.

Крупные морские водоросли, макрофиты, прикрепленные к субстрату, составляют бентос. Среди них преобладают зеленые, бурые и красные водоросли (ламинарии, фукусы). Пресноводный бентос состоит в основном из видов зеленых водорослей – спирогира, улотрикс, кладофора. Наземные, или аэрофитные водоросли имеют микроскопические размеры. Их можно заметить только в скоплениях на коре деревьев, камнях. Почвенные водоросли микроскопических размеров, основная роль – образование органического вещества. Входят в сообщество всех почвенных организмов. Самые многочисленные из них – сине-зеленые и диатомовые. Водоросли снега и льда (криофиты) микроскопические, видны только в скоплениях. Так, красный снег обусловлен скоплением хламидомонады снежной. Во льдах Арктики и Антарктики преобладают диатомовые водоросли, вызывая буровато-желтую окраску льда. Водоросли горячих источников способны жить в горячей воде, загрязненных сточных водах при температуре выше 50˚С. Среди термофильных водорослей преобладают диатомовые. Водоросли соленых и пресноводных водоемов. Преимущественно зеленые водоросли и сине-зеленые. Известковые водоросли связаны с известковым субстратом, как в морских, так и в пресных водах.

6