Доступность почвенной воды для растений

Доступность различных форм почвенной воды растениям является исключительно важной характеристикой, определяющей в значительной степени плодородие почв. Растения в процессе жизни потребляют очень большое количество воды, расходуя главную ее массу на транспирацию и лишь небольшую долю на создание биомассы.

Расход воды из почвы растениями характеризуется двумя показателями: во-первых, транспирационным коэффициентом –  отношением количества воды, израсходованной растением, к общему приросту сухого вещества за определенный промежуток времени; во-вторых, относительной транспирацией –  отношением фактической транспирации при данной водообеспеченности к потенциальной транспирации при свободном доступе воды. Для большинства культурных растений транспирационный коэффициент (при потенциальной, т. е. обеспеченной свободным доступом воды транспирации) колеблется в пределах 400– 600, достигая иногда 1000; т. е. на создание 1 т сухого органического вещества биомассы расходуется 400– 600 т и более воды из почвы (при условии наличия доступной воды в почве).

Доступность почвенной воды растениям определяется в основном двумя гидрофизическими характеристиками почвы: потенциалом (давлением) почвенной воды и способностью почвы проводить поток воды, т. е. коэффициентом влагопроводности. Интенсивность потока влаги к корням растений (а это и есть количественное выражение доступности воды) будет тем больше, чем больше разность потенциалов воды в корне и почве и чем выше коэффициент влагопроводности.

По отношению к доступности растениям почвенная вода может быть подразделена на следующие категории (по А. А. Роде).

1. Недоступная для растений. Это вся Прочносвязанная вода, составляющая в почве так называемый мертвый запас воды. Недоступность этой воды объясняется тем, что всасывающая сила корней намного меньше сил, которые удерживают эту воду на поверхности почвенных частиц, иначе говоря, всасывающего давления почвенной воды. Мертвый запас воды в почвах соответствует приблизительно максимальной адсорбционной влагоемкости или немного превышает ее. 

2. Весьма труднодоступная для растений. Эта категория представлена в основном рыхлосвязанной (пленочной) водой. Трудная доступность ее обусловлена низкой подвижностью этой воды (низким коэффициентом влагопроводности), в силу чего вода не успевает подтекать к точкам ее потребления, т. е. к корневым волоскам. Количество весьма труднодоступной воды в почвах характеризуется диапазоном влажности от максимальной адсорбционной влагоемкости до влажности завядания. Содержание воды в почве, соответствующее влажности завядания, является нижним пределом продуктивной влаги.

3. Труднодоступная вода лежит в пределах между влажностью завядания и влажностью разрыва капилляров. В этом интервале влажности растения могут существовать, но продуктивность их снижается. Уменьшение доступности воды отражается в первую очередь не на внешнем состоянии растений (завядание), а на снижении их продуктивности.

4. Среднедоступная вода отвечает диапазону влажности от влажности разрыва капилляров до наименьшей влагоемкости. В этом интервале вода обладает значительной подвижностью, и растения поэтому могут бесперебойно снабжаться ею.

25

Транспирация - Процесс транспирации, или испарения воды растениями, имеет важное значение в их жизни. В результате транспирации растение снабжает себя водой и минеральными веществами, необходимыми для нормальной жизнедеятельности клеток. Кроме того, достигается терморегуляция растений. Температура листа в самую жаркую погоду ниже температуры воздуха на 4 - 10 °С. Транспирация воды растениями, а следовательно, и движение воды по стеблю регулируются как внутренними физиологическими факторами, так и внешними. Различают устьичную и кутикулярную транспирацию. Устьица как регуляторы транспирации играют основную роль, так как устьичная транспирация во много раз превосходит кутикулярную. Явления транспирации и ассимиляции тесно взаимосвязаны. Ассимиляционный аппарат листьев требует свободного доступа воздуха и света; следовательно, растению нужны широкие открытые листовые пластинки, а борьба за воду, которой часто не хватает в почве, требует уменьшения листовых пластинок, защиты их волосками от нагревания, наличия непроницаемой кутикулы и замыкания устьиц. Величину транспирации растений можно определить весовым или объемным методом. Массу воды, которую растение испаряет в единицу времени, определяют путем систематического взвешивания вегетационного сосуда вместе с выращиваемыми растениями. При объемном методе пользуются прибором - потометром. Для измерения фактической транспирации в естественных условиях используют почвенные испарители, или лизиметры. Весовое количество воды, израсходованное растением за время его развития на построение единицы сухого вещества, называется транспирационным коэффициентом (например, количество граммов воды, израсходованное на накопление одного грамма сухого вещества). Значение транспирационного коэффициента различных сельскохозяйственных культур приблизительно показывает способность растений развиваться при различных условиях увлажнения и колеблется от 230 до 1000. Транспирационный коэффициент кукурузы равен 233, гречихи - 578, гороха - 416, картофеля - 636, горчицы - 843, овса - 665. Транспирационный коэффициент изменяется в зависимости от почвенно - климатических условий и сортовых особенностей возделываемой культуры. Количество воды, испаряемое с 1 м² листовой поверхности за 1 ч, называется интенсивностью транспирации. Испарение воды с поверхности почвы, покрытой растениями, существенно отличается от испарения с других поверхностей. Во - первых, испаряющим слоем в этом случае является весь корнеобитаемый слой почвы, а не только ее поверхность. Во - вторых, растения обладают способностью регулировать испарение с помощью устьиц. Для агрометеорологического обслуживания сельского хозяйства важно знать значение испарения с трех видов поверхности: 1) водной, 2) почвы, лишенной растительности, и 3) почвы, покрытой растительностью. Испарение с водной поверхности дает представление о потенциально возможном испарении, или испаряемости. Сумма значений физического испарения с поверхности почвы и транспирации называется валовым, или суммарным, испарением.

Лист как орган транспирации

Основным транспортирующим органом является лист. Средняя толщина листа составляет 100-200 мкм. Паренхимных клетки листа расположены рыхло, между ними имеется система межклетников, составляющая в общей сложности от 15 до 25% объема листа. Лист окружен покровной тканью- эпидермисом, состоящим из компактно расположенных клеток, наружные стенки которых утолщены. Листья большинства растений покрыта кутикулой, в состав которой входит оксимонокарбоновые кислоты, содержащие по 16-18 атомов углерода и по 2-3 гидроксильных группы. Эти кислоты соединены друг с другом в цепочки с помощью эфирных связей. Кутикула варьирует как по составу, так и по толщине. Более развитой кутикулой характеризуются листья светолюбивых растений по сравнению с влаголюбивыми. Кутикула вместе с клетками эпидермиса образует как бы барьер на пути испарения паров воды. При этом особенно значительную преграду составляет кутикула. Удаление кутикулы во много раз повышает интенсивность испарения. Сопротивление выходу паров оказывают в определенной мере и утолщенные стенки клетки эпидермиса. Все эти особенности выработались в процессе эволюции как приспособление к сокращению испарения. Для соприкосновения листа с атмосферой имеются устьица. Устьица – одно из оригинальных приспособлений листа, обладающее способностью открываться и закрываться. Обычно устьичные отверстия ограничены двумя замыкающими клетками, стенки которых не равномерно утолщены. У двудольных растений замыкающие клетки бобовидной, или полулунной, формы, при этом их внутренние прилегающие друг к другу стенки долее толстые, а внешние – более тонкие. Когда воды мало, замыкающие клетки плотно прилегают друг к другу и устьичная щель закрыта. Когда воды в замыкающих клетках много, то она давит на стенки и более тонкие стенки растягиваются сильнее, а более толстые втягиваются внутрь, между замыкающими клетками появляется щель. У однодольных растений строение замыкающих клеток несколько иное. Они представлены двумя удлинёнными клетками, на концах которых стенки более тонкие. При насыщении водой более тонкие стенки на концах растягиваются и раздвигают замыкающие клетки, благодаря чему образуется щель

Кутикулярная транспирация Снаружи листья имеют однослойный эпидермис, внешние стенки клеток которого покрыты кутикулой и воском, образующие эффективный барьер на пути движения воды. На поверхности листьев часто развиты волоски, которые также влияют на водный режим листа, так как снижают скорость движения воздуха над его поверхностью и рассеивают свет и тем самым уменьшают потери воды за счет транспирации. Интенсивность кутикулярной транспирации варьирует у разных видов растений. У молодых листьев с тонкой кутикулой она может составлять около половины всей транспирации. У зрелых листьев с более мощной кутикулой кутикулярная транспирация равна 1/10 общей транспирации. В стареющих листьях из-за повреждения кутикулы она может возрастать. Таким образом, кутикулярная транспирация регулируется главным образом толщиной и целостностью кутикулы и других защитных покровных слоев на поверхности листьев. Устьичная транспирация Устьица представляют собой щель в подъустьичную полость, окаймленную двумя замыкающими клетками серповидной формы. Устьица играют важную роль в газообмене между листом и атмосферой, так как являются основным путем для водяного пара, углекислого газа и кислорода. Устьица находятся на обеих сторонах листа. Есть виды растений, у которых устьица располагаются только на нижней стороне листа. В среднем число устьиц колеблется от 50 до 500 на 1 мм². Транспирация через устьица идет почти с такой же скоростью, как и с поверхности чистой воды. Это объясняется законом И. Стефана: через малые отверстия скорость диффузии газов пропорциональна не площади отверстия, а диаметру или длине окружности. Поэтому, хотя площадь устьичных отверстий мала по отношению к площади всего листа (0,5-2 %), испарение воды через устьица идет очень интенсивно.

26

Внешние условия не только регулируют степень открытости устьиц, но и оказывают влияние непосредственно на процесс транспирации. Зависимость интенсивности испарения от условий среды подчиняется уравнению Дальтона. Транспирация также подчиняется этой формуле, правда, с отклонениями. Чем больше дефицит влажности воздуха, тем ниже (более отрицателен) его водный потенциал и тем быстрее идет испарение. Это в целом справедливо и для транспирации. Однако надо учесть, что при недостатке воды в листе вступает в силу устьичная и внеустьичная регулировка, благодаря чему влияние внешних условий сказывается в смягченном виде и транспирация начинает возрастать медленнее, чем это следовало бы, исходя из формулы Дальтона. Несмотря на это, общая закономерность зависимости транспирации от насыщенности водой атмосферы остается справедливой. Чем меньше относительная влажность воздуха, тем выше интенсивность транспирации. Следующим фактором среды, оказывающим влияние на процесс транспирации, является температура. Влияние температуры можно проследить также исходя из уравнения Дальтона. С повышением температуры значительно увеличивается количество паров воды, которое насыщает данное пространство. Возрастание упругости паров воды приводит к повышению дефицита влажности. В связи с этим с повышением температуры транспирация увеличивается. Сильное влияние на транспирацию оказывает свет. Если влияние влажности атмосферы и температуры с большей силой сказывается на испарении со свободной водной поверхности, то свет сильнее влияет именно на транспирацию. 1. На свету, благодаря тому, что зеленые листья поглощают определенные участки солнечного спектра, повышается температура листа, и это вызывает усиление процесса транспирации. В связи с этим действие света на транспирацию проявляется тем сильнее, чем выше содержание хлорофилла. У зеленых растений даже рассеянный свет повышает транспирацию на 30—40%. 2. Под влиянием света устьица раскрываются. 3. Увеличивается проницаемость цитоплазмы для воды, что также, естественно, увеличивает скорость ее испарения. Все это в целом приводит к тому, что на свету транспирация идет во много раз интенсивнее, чем в темноте. На интенсивность процесса транспирации оказывает влияние влажность почвы.

28

Различают три типа реакций устьичного аппарата на условия среды: 1. Гидропассивная реакция — это закрывание устьичных щелей, вызванное тем, что окружающие паренхимные клетки переполнены водой и механически сдавливают замыкающие клетки. В результате сдавливания устьица не могут открыться и устьичная щель не образуется. Гидропассивные движения обычно наблюдаются после сильных поливов и могут служить причиной торможения процесса фотосинтеза. 2. Гидроактивная реакция открывания и закрывания — это движения, вызванные изменением в содержании воды в замыкающих клетках устьиц. 3. Фотоактивная реакция. Фотоактивные движения проявляются в открывании устьиц на свету и закрывании в темноте.

29

АНТИТРАНСПИРАНТЫ (от апти.... транс... и лат. spiro — дышу), вещества, снижающие расход воды у растений на испарение. По механизму действия различают: А., препятствующие испарению влаги за счет механич. обволакивания устьиц временно непроницаемой пленкой, и А., регулирующие транспирацию путем воздействия на физиологически механизмы растения. Оба типа веществ присутствуют во всех растениях, в т.ч. в винограде. К 1-му относятся различные природные воски, тонким слоем которых покрыты стебли, листья и плоды. Они состоят в основном из эфиров высших одноосновных карбоновых кислот, а также из свободных кислот, спиртов и углеводородов. Ко 2-му типу относятся фитогормон абсцизовая кислота, вомифолиол, 2-трансдигидрофарнезол и др., родственные им соединения, под действием которых закрываются устьица при водном дефиците. Известны и синтетической пленкообразующие А., состоящие из смеси парафина с различными добавками, повышающими эластичность состава и понижающими температуру его плавления, а также растворы и эмульсии некоторых полимеров (дивинилметилметакрилата, поливинилового спирта, крахмала и др.), используемые в качестве А. Ими обрабатывают саженцы, черенки и прививки винограда для предохранения их от увядания и улучшения приживаемости. Перспективны физиологически активные А. В очень малых дозах они понижают транспирацию виноградного растения, при этом значительно не влияя на интенсивность фотосинтеза. Эта группа А. еще мало изучена; известен лишь ряд упрощенных структурных аналогов абсцизовой кислоты, а также некоторые производные пиридазона, обладающие свойствами А. на отдельных культурах.

30

Гидатофиты   – это водные растения, целиком или почти целиком погруженные в воду. Среди них – цветковые, которые вторично перешли к водному образу жизни (элодея, рдесты, водяные лютики, валлиснерия, уруть и др.). Вынутые из воды, эти растения быстро высыхают и погибают. У них редуцированы устьица и нет кутикулы. Транспирация у таких растений отсутствует, а вода выделяется через особые клетки – гидатоды.

Гидрофиты   – это растения наземно‑водные, частично погруженные в воду, растущие по берегам водоемов, на мелководьях, на болотах. Встречаются в районах с самыми разными климатическими условиями. К ним можно отнести тростник обыкновенный, частуху подорожниковую, вахту трехлистную, калужницу болотную и другие виды. У них лучше, чем у гидатофитов, развиты проводящие и механические ткани. Хорошо выражена аэренхима. В аридных районах при сильной инсоляции их листья имеют световую структуру. У гидрофитов есть эпидерма с устьицами, интенсивность транспирации очень высока, и они могут расти только при постоянном интенсивном поглощении воды.

Гигрофиты   – наземные растения, живущие в условиях повышенной влажности воздуха и часто на влажных почвах. Среди них различают теневые и световые. Теневые гигрофиты – это растения нижних ярусов сырых лесов в разных климатических зонах (недотрога, цирцея альпийская, бодяк огородный, многие тропические травы и т. п.). Из‑за высокой влажности воздуха у них может быть затруднена транспирация, поэтому для улучшения водного обмена на листьях развиваются гидатоды, или водяные устьица, выделяющие капельно‑жидкую воду. Листья часто тонкие, с теневой структурой, со слабо развитой кутикулой, содержат много свободной и малосвязанной воды. Обводненность тканей достигает 80 % и более. При наступлении даже непродолжительной и несильной засухи в тканях создается отрицательный водный баланс, растения завядают и могут погибнуть.

К световым гигрофитам относятся виды открытых местообитаний, растущие на постоянно влажных почвах и во влажном воздухе (папирус, рис, сердечники, подмаренник болотный, росянка и др.). Переходные группы – мезогигрофиты и гигромезофиты.

Мезофиты  могут переносить непродолжительную и не очень сильную засуху. Это растения, произрастающие при среднем увлажнении, умеренно теплом режиме и достаточно хорошей обеспеченности минеральным питанием. К мезофитам можно отнести вечнозеленые деревья верхних ярусов тропических лесов, листопадные деревья саванн, древесные породы влажных вечнозеленых субтропических лесов, летнезеленые лиственные породы лесов умеренного пояса, кустарники подлеска, травянистые растения дубравного широкотравья, растения заливных и не слишком сухих суходольных лугов, пустынные эфемеры и эфемероиды, многие сорные и большинство культурных растений. Из приведенного перечня видно, что группа мезофитов очень обширна и неоднородна. По способности регулировать свой водный обмен одни приближаются к гигрофитам (мезогигрофиты), другие – к засухоустойчивым формам (мезоксерофиты).

Ксерофиты  растут в местах с недостаточным увлажнением и имеют приспособления, позволяющие добывать воду при ее недостатке, ограничивать испарение воды или запасать ее на время засухи. Ксерофиты лучше, чем все другие растения, способны регулировать водный обмен, поэтому и во время продолжительной засухи остаются в активном состоянии. Это растения пустынь, степей, жестколистных вечнозеленых лесов и кустарниковых зарослей, песчаных дюн.

Ксерофиты подразделяются на два основных типа: суккуленты и склерофиты.

Суккуленты – сочные растения с сильно развитой водозапасающей паренхимой в разных органах. Стеблевые суккуленты – кактусы, стапелии, кактусовидные молочаи; листовые суккуленты – алоэ, агавы, мезембриантемумы, молодило, очитки; корневые суккуленты – аспарагус. В пустынях Центральной Америки и Южной Африки суккуленты могут определять облик ландшафта

Листья, а в случае их редукции стебли суккулентов имеют толстую кутикулу, часто мощный восковой налет или густое опушение. Устьица погруженные, открываются в щель, где задерживаются водяные пары.

Днем они закрыты. Это помогает суккулентам сберегать накопленную влагу, но зато ухудшает газообмен, затрудняет поступление СО₂ внутрь растения. Поэтому многие суккуленты из семейств лилейных, бромелиевых, кактусовых, толстянковых ночью при открытых устьицах поглощают СО₂, который только на следующий день перерабатывают в процессе фотосинтеза. Поглощенный СО₂ переводится в малат. Кроме того, при дыхании ночью углеводы разлагаются не до углекислого газа, а до органических кислот, которые отводятся в клеточный сок. Днем на свету малат и другие органические кислоты расщепляются с выделением СО₂, который используется в процессе фотосинтеза. Таким образом, крупные вакуоли с клеточным соком запасают не только воду, но и СО₂. Так как у суккулентов ночная фиксация углекислоты и переработка ее днем в ходе фотосинтеза разделены во времени, они обеспечивают себя углеродом, не подвергаясь риску чрезмерной потери воды, но масштабы поступления углекислого газа при таком способе невелики, и растут суккуленты медленно.

Осмотическое давление клеточного сока суккулентов мало – всего 3 · 10⁵– 8 · 10⁵ Па (3–8 атм), они развивают небольшую сосущую силу и способны всасывать воду лишь атмосферных осадков, просочившихся в верхний слой почвы. Корневая система их неглубокая, но сильно распростертая, что особенно характерно для кактусов.

Склерофиты – это растения, наоборот, сухие на вид, часто с узкими и мелкими листьями, иногда свернутыми в трубочку. Листья могут быть также рассеченными, покрытыми волосками или восковым налетом. Хорошо развита склеренхима, поэтому растения без вредных последствий могут терять до 25 % влаги не завядая. В клетках преобладает связанная вода. Сосущая сила корней до нескольких десятков атмосфер, что позволяет успешно добывать воду из почвы. При недостатке воды резко снижают транспирацию. Склерофиты можно подразделить на две группы: эуксерофитов и стипаксерофитов.

К эуксерофитам относятся многие степные растения с розеточными и полурозеточными, сильно опушенными побегами, полукустарнички, некоторые злаки, полынь холодная, эдельвейс эдельвейсовидный и др. Наибольшую биомассу эти растения создают в период, благоприятный для вегетации, а в жару уровень обменных процессов у них очень низок.

Стипаксерофиты – это группа узколистных дерновинных злаков (ковыли, тонконоги, типчак и др.). Характеризуются низкой транспирацией в засушливый период и могут переносить особенно сильное обезвоживание тканей. Свернутые в трубочку листья имеют внутри влажную камеру. Транспирация идет через погруженные в бороздки устьица внутрь этой камеры, что снижает потери влаги 

31

Водные растения, как правило, не испытывают недостат­ка в воде. Вышедшие на сушу растения приспособились к на­земному образу жизни благодаря приобретению способности создавать внутри своего тела непрерывный восходящий ток во­ды. Этот ток начинается на поглощающей воду поверхности корней, пронизывает все растение и заканчивается на испаряю­щих поверхностях наземных органов, главным образом листьев, причем испарение воды листьями должно быть компенсировано поглощением воды корнями. Таким образом, водообмен у растений складывается из трех этапов: 1) погло­щения воды корнями, 2) передвижения ее по сосудам, 3) транспирации, т. е. испарения воды листьями. Каждый из этих эта­пов в свою очередь состоит из нескольких взаимосвязанных процессов.

Хотя небольшие количества воды могут потребляться и над­земными частями растений, практически вся вода и мине­ральные соли поступают в организм высших растений через корневую систему из почвы.

Способность корневых волосков поглощать воду доказана экспериментально. Однако эпидермальные клетки, лишенные волосков, поглащают воду с такой же скоростью на единицу поверхности, как и клетки, несущие корневые волоски.

Выше зоны корневых волосков скорость всасывания воды снижается из-за опробковения клеток. Если начинается вто­ричный рост корня, то поглощение обычно снижается еще сильнее. Однако и через опробковевшие участки корней вода частично транспортируется. У растений, обладающих микоризой последняя также выполняет функцию дополнительной поглощающей поверхности, особенно в более старых частях корня. В клетки корня вода из почвенного раствора поступает по градиенту водного потенциала, т.е. по разнице концентрации воды в почве и внутри клеток корня. По паренхимным клеткам коры корня вода передвигается таким же способом вплоть до сосудов ксилемы.

32