Водный потенциал

Водный потенциал — один из фундаментальных показателей термодинамического состояния воды. Ее молекулы обладают кинетической энергией, поскольку и в жидкости, и в газе (водяном паре) быстро и беспорядочно движутся. Чем выше концентрация этих молекул в системе, тем больше их общая кинетическая энергия и выше водный потенциал. Таким образом, у чистой воды он максимален. Если две системы, содержащие воду (например, почва и атмосфера или клетка и окружающий ее раствор), вступают в контакт, то беспорядочное движение ее молекул приведет к их результирующему движению туда, где их меньше, — из области с более высоким водным потенциалом (с более высокой энергией) туда, где он ниже (ниже энергия), пока их концентрации в обеих системах не уравновесятся.

В биологии водный потенциал обычно измеряют единицами давления (например, Паскалями)1. У чистой воды он максимален, но условно принят за нулевой.

Запомните следующие главные моменты:  1) водный потенциал чистой воды максимален и, по определению, равен нулю (в «стандартных» условиях, т. е. при нормальном атмосферном давлении и 25 °С);  2) вода всегда движется по градиенту у: оттуда, где он выше, туда, где он ниже;  3) у всех растворов водный потенциал ниже, чем у чистой воды, т. е. в стандартных условиях выражается отрицательной величиной;  4) осмос можно определить как движение молекул воды через полупроницаемую мембрану по градиенту водного потенциала.

Преимущество использования понятия «водный потенциал»

Водный потенциал отражает тенденцию молекул воды двигаться в определенном направлении. Чем он выше (чем менее отрицателен), тем больше у молекул шансов покинуть данную систему. Если две системы (не обязательно разделенные мембраной) контактируют друг с другом, то вода будет переходить из системы с более высоким водным потенциалом в систему с более низким водным потенциалом.

Таким образом, понятие «водный потенциал» позволяет определить направление движения воды между любыми двумя системами — не только из одной клетки растения в другую, но, например, из почвы в корень, из листа в атмосферу и т. п. Можно сказать, что вода движется через растение по градиенту водного потенциала из почвы в воздух. Чем круче этот градиент, тем быстрее поток воды.

17

Проницаемость и свойства клеточных мембран

Разные вещества проходят через мембрану с разной скоростью, поэтому мы говорим, что мембраны избирательно проницаемы. При этом скорость прохождения веществ меняется в зависимости от физиологического состояния клетки или органеллы.

Благодаря избирательной проницаемости они регулируют транспорт веществ между наружной средой и клеткой, между органеллами цитоплазмой и т. д.

Регулируя поступление  веществ в клетку и их выведение, мембраны тем самым регулируют скорость и направление биохимических реакций, которые составляют основу обмена веществ организма. Сама избирательная проницаемость мембран зависит от обмена веществ в клетке.

Мембраны регулируют обмен веществ и другим способом – изменяя активность ферментов. Некоторые ферменты активны только тогда, когда они прикреплены к мембране, другие, наоборот, в этом состоянии не проявляют активности и начинают действовать только после того, как мембрана выпустит их на «свободу». Изменение проницаемости мембраны может способствовать контакту фермента с субстратом, после чего начинается химическая реакция, которая сначала была невозможна.

Мембранные ферменты работают хорошо только тогда, когда они находятся в контакте с липидами. В присутствии липидов может меняться форма молекул мембранных белков – ферментов, таким образом, что их активные центры становятся доступным для субстрата. Кроме того, локализация фермента на мембране определяет место данной реакции в клетке.

Другой важной стороной ферментативной деятельности мембран является координация химических реакций, проходящих в клетках. Когда несколько ферментов катализируют цепь реакций, в которой продукт первой реакции служит субстратом для другой и т. д., то эти ферменты располагаются на мембране в определенной последовательности, образуя мультиферментную систему. Таких систем в мембране много, например цепь дыхательных ферментов. В этом случае ферменты располагаются в строгой последовательности с минимальным расстоянием между ними.

Компартментализация клетки – необходимое условие для жизнедеятельности и одна из основных функций мембран. Во-первых, мембраны увеличивают внутреннюю поверхность клетки, на которой локализованы ферменты и проходят химические реакции. Во-вторых, разные компартменты отличаются по химическому составу. Далее, поскольку компартменты имеют различный химический состав в них проходят разные биохимические реакции, то с помощью мембран осуществляется физическое разделение метаболических процессов, часто противоположного направления. Например, синтез белков идет в рибосомах, а  распад – в лизосомах. Каждый из этих процессов регулируется независимо один от другого. Приведем еще пример: синтез жирных кислот и их окисление. Первый процесс происходит в цитоплазме, второй – в митохондриях.

Однако метаболические системы не полностью изолированы одна от другой. В мембранах, разделяющих клетку на компартменты, имеются специализированные механизмы, которые транспортируют из одного в другой субстраты, продукты реакции, а также кофакторы и соединения, имеющие регуляторное действие. Таким образом, скорость отдельных метаболических процессов, которые происходят внутри компартментов, частично регулируются транспортными системами мембран.

Регуляция скорости метаболических процессов может происходить благодаря перемещению регулируемых веществ с одного компартмента в другой.

В разных компартментах имеются разные концентрации органических веществ, ионов, разный химический состав. Например, в вакуолях всегда находится запас аминокислот, органических кислот, сахаров, ионов. Это приводит к химической геторогенности в клетке. Неодинаковая концентрация ионов по обеим сторонам мембраны приводит к возникновению разности электрических потенциалов. Так плазмалемма несет отрицательный заряд, а тонопласт – положительный. Разные концентрации и химический состав обуславливают разную вязкость в разных частях цитоплазмы.

Обладая избирательной проницаемостью, пропуская в клетку необходимые вещества, мембраны выполняют еще одну функцию – регулируют гомеостаз.  Гомеостазомназывают свойство клетки (органеллы, органа, организма, экосистемы) поддерживать постоянство своей внутренней среды.

Почему внутренняя среда клетки должна оставаться постоянной? Мембранные белки и белки-ферменты относятся к глобулярным. Глобулярная нативная структура белковых молекул зависит от слабых связей, легко разрушаемым даже при малом изменении внутренней среды клетки. Таким образом, клетка должна поддерживать гомеостаз, чтобы не изменялась нативная структура белков. Если измениться третичная или четвертичная структура белка, то и фермент потеряет или изменит свою активность и нарушится строгое соответствие структуры фермента и субстрата, для того чтобы пошла реакция.

От структуры белковой молекулы зависит ее размещение в мембране, и, таким образом, ее свойства и функции. Изменение конформации белковых молекул может менять количество гидрофобных и гидрофильных радикалов на ее поверхности. Это приводит к изменению расположения белковых глобул в мембране. Последнее окажет влияние на ее избирательную способность и другие свойства, что, в свою очередь, вызовет нарушение геторогенности, исчезновению ферментов и может привести к гибели клетки.

Мембраны принимают участие в адаптации клетки к меняющимся условиям окружающей среде, о чем поговорим ниже.

Большая часть мембран, кроме общих функций, таких как регулирование обмена веществ, компартментизация, выполняют и специальные. Например, мембраны митохондрий и хлоропластов принимают непосредственное участие в синтезе АТФ. Жизнь – это беспрерывная работа, для выполнения которой все время необходимо расходовать энергию.

Таким образом, синтез АТФ необходим постоянно, он связан со строго определенной структурой мембран органелл (хлоропласты, митохондрии). Нарушение этой структуры приводит к снижению синтеза АТФ, а это значит – к смерти.

Лабильная структура мембран позволяет им выполнять разные функции: барьерные, транспортные осмотические, электрические, структурные, энергетические, биосинтетические, секреторные, рецепторно- регуляторные и некоторые другие.

В последнее время накапливается все больше данных, свидетельствующих о том, что некоторые мембраны образуются путем физического переноса мембранного материала от одних клеточных компонентов к другим. Есть данные, позволяющие считать ЭС источником тех строительных блоков, которые в конечном итоге включаются в плазмалемму. Возможно, это происходит в результате отшнуровывания пузырьков от цистерн Гольджи. По всей вероятности, в аппараты Гольджи совершается перестройка мембран двух типов: мембран, характерных для ЭС, в мембраны, свойственные плазмалемме.

В заключение укажем на основные свойства мембран:

1. Мембраны являются сложными структурами. Они состоят из структурных белков и липидов, но могут также включать высокоспецифические молекулы ферментов, пигментов и кофакторов.

2. Благодаря химической вариабильности составляющих мембраны молекул белков и липидов и в зависимости от их функций, различные мембраны могут иметь разную структуру.

3. Структура мембран обеспечивает высокую степень упорядоченности которой специфические молекулы могут образовывать комплексные функциональные единицы.

4. Ферментные реакции и другие процессы в мембранах могут приводить к пространственно направленным, или векторным, реакциям; мембраны асимметричны

Плазмолиз (от греч. plásma — вылепленное, оформленное и lýsis — разложение, распад) , отделение протопласта от оболочки при погружении клетки в гипертонический раствор. Плазмолиз характерен главным образом для растительных клеток, имеющих прочную целлюлозную оболочку. Животные клетки при перенесении в гипертонический раствор сжимаются. В зависимости от вязкости протоплазмы, от разницы между осмотическим давлением клетки и внешнего раствора, а следовательно от скорости и степени потери воды протоплазмой, различают плазмолиз выпуклый, вогнутый, судорожный и колпачковый. Иногда плазмолизированные клетки остаются живыми; при погружении таких клеток в воду или гипотонический раствор происходит деплазмолиз. Для сравнительной оценки плазмолиза в тканях существует два метода: - Метод пограничного плазмолиза - Плазмометрический метод. Первый метод, разработанный Хуго Де Фризом (1884), заключается в погружении тканей в растворы с различной концентрацией KNO3, сахарозы или другие осмотически активного вещества и установлении той концентрации, при которой плазмолизируется 50 % клеток. При плазмометрическом методе после плазмолиза измеряют относительный объём клетки и протопласта и по концентрации раствора вычисляют осмотическое давление клетки (по соответствующим формулам) . Деплазмолиз (от де… и плазмолиз) — возвращение протопласта клеток растений из состояния плазмолиза в исходное состояние, характеризующееся нормальным тургором. Деплазмолиз происходит при перенесении плазмолизированных клеток (то есть клеток, подвергшихся плазмолизу) в воду или гипотонические растворы. Тургор (позднелат. turgor — вздутие, наполнение, от лат. turgere — быть набухшим, наполненным) , напряжённое состояние клеточной оболочки, зависящее от осмотического давления внутриклеточной жидкости (Р внутреннее) , осмотическое давления внешнего раствора (Р внешнее) и упругости клеточной оболочки (УО) . Обычно УО клеток животных (исключая некоторых кишечнополостных) невелика, они лишены высокого Т. и сохраняют целостность только в изотонических растворах или мало отличающихся от изотонических (разница между Р внутренним и Р внешним меньше 0,5—1,0 ам) . У живых растительных клеток Р внутреннее всегда больше Р внешнего, однако разрыва клеточной оболочки у них не происходит из-за наличия целлюлозной клеточной стенки. Разница между Р внутренним и Р внешним у растений (например, у растений галофитов, грибов) достигает 50—100 ам, но даже при этом запас прочности растительной клетки составляет 60—70%. У большинства растений относительное удлинение клеточной оболочки вследствие Т. не превышает 5— 10%, а тургорное давление лежит в пределах 5—10 ам. Благодаря Т. ткани растений обладают упругостью и конструктивной прочностью. Все процессы автолиза, увядания и старения сопровождаются падением Т.

18

Вода́ (оксид водорода) — бинарное неорганическое соединение, химическая формула Н₂O. Молекула воды состоит из двух атомовводорода и одного — кислорода, которые соединены между собой ковалентной связью. При нормальных условиях представляет собой прозрачную жидкость, не имеет цвета (в малом объёме), запаха и вкуса. В твёрдом состоянии называется льдом (кристаллы льда могут образовывать снег или иней), а в газообразном — водяным паром. Вода также может существовать в виде жидких кристаллов (нагидрофильных поверхностях)^[3][4]. Около 71 % поверхности Земли покрыто водой (океаны, моря, озёра, реки, льды) — 361,13 млн км^2[5][6]. На Земле примерно 96,5 % воды приходится на океаны, 1,7 % мировых запасов составляют грунтовые воды, ещё 1,7 % на ледники и ледяные шапки Антарктиды и Гренландии, небольшая часть в реках, озёрах и болотах, и 0,001 % в облаках (образуются из взвешенных в воздухе частиц льда и жидкой воды)^[7][8]. Бо́льшая часть земной воды — солёная, и она непригодна для сельского хозяйства и питья. Доляпресной составляет около 2,5 %, причём 98,8 % этой воды находится в ледниках и грунтовых водах. Менее 0,3 % всей пресной воды содержится в реках, озёрах и атмосфере, и ещё меньшее количество (0,003 %) находится в живых организмах^[7].

Является хорошим сильнополярным растворителем. В природных условиях всегда содержит растворённые вещества (соли, газы).

Вода имеет ключевое значение в создании и поддержании жизни на Земле, в химическом строении живых организмов, в формированииклимата и погоды. Является важнейшим веществом для всех живых существ на планете Земля^[9].

Первая особенность: вода - единственное вещество на Земле (кроме ртути), для которого зависимость удельной теплоемкости от температуры имеет  минимум.Из-за того, что удельная теплоемкость воды имеет  минимум около 37°С, нормальная температура человеческого тела,  состоящего на две трети из воды, находится в диапазоне температур  36°-38°С(внутренние органы имеют более высокую температуру, чем  наружные).  Вторая особенность: теплоемкость воды аномально  высока. Чтобы нагреть определенное ее количество на один градус,  необходимо затратить больше энергии, чем при нагреве других жидкостей, - по крайней мере вдвое по отношению к простым веществам. Из этого  вытекает уникальная способность воды сохранять тепло. Подавляющее  большинство других веществ таким свойством не обладают. Эта  исключительная особенность воды способствует тому, что у человека  нормальная температура тела поддерживается на одном уровне и жарким  днем, и прохладной ночью.  Таким образом, вода играет  главенствующую роль в процессах регулирования теплообмена человека и  позволяет ему поддерживать комфортное состояние при минимуме  энергетических затрат. При нормальной температуре тела человек находится в наиболее выгодном энергетическом состоянии.  Температура  других теплокровных млекопитающих (32-39°С) также хорошо соотносится с  температурой минимума удельной теплоемкости воды.  Третья  особенность: вода обладает высокой удельной теплотой плавления, то есть  воду очень трудно заморозить, а лед - растопить. Благодаря этому климат  на Земле в целом достаточно стабилен и мягок.  Все три особенности тепловых свойств воды позволяют человеку оптимальным  образом существовать в условия благоприятной среды.

выполняет транспортную функцию по «доставке» питательных веществ тканям и органам при корневом и листовом питании, обмеенных процессах и синтезе, - термолегулирующую, препятствующую перегреву тканей и денатурации (разрушению) белков, в т. ч. ферментов и гормонов, - является основной составляющей частью растительных организмов ( на 80-90% растения состоят из воды) , создающая тургор- упругость тканей, - как источник элемента питания- водорода ( Н) , необходимого в процессах фотосинтеза первичных сахаров

19

Растительные клетки только на самой ранней стадии раз­вития бывают сплошь заполнены протоплазмой. Очень скоро в протоплазме начинают появляться полости, вакуоли – ре­зервуары с клеточным соком. Образование вакуолей обуслов­лено наличием в протоплазме веществ, сильно притягивающих воду. По мере роста и старения клетки отдельные вакуо­ли сливаются в одну сплошную полость, а протоплазма низ­водится до тонкого слоя, выстилающего клеточные стенки. Только тяжи и нити протоплазмы пересекают разросшуюся во всю клетку вакуолю.

Клеточный сок, находящийся в вакуолях, имеет сложный химический состав. В нем содержатся в растворенном виде минеральные соли, органические кислоты (щавелевая, яблоч­ная, лимонная, виннокаменная) и их соли, сахара, азотистые вещества, алкалоиды, глюкозиды, дубильные вещества и др.

В клеточном соке нередко встречаются красящие вещест­ва – пигменты (антоциан, реже антохлор). Окраска антоциана меняется в зависимости от реакции среды. При кислой она красная или фиолетовая, при щелочной – синяя.

Антоцианом окрашены корни свеклы, листья красной ка­пусты, фиолетовые, красные и синие лепестки цветков. Вто­рой растворимый пигмент антохлор тоже иногда встречается в лепестках и окрашивает их в желтый цвет.

От состава клеточного сока зависит полезность многих культурных растений. Сахаристость сахарной свеклы, слад­кий вкус арбуза и фруктов определяются клеточным соком. Живая клетка растений представляет собой осмотическую систему, где различные вещества направляются через мемб­раны от большей концентрации к меньшей до уравнива­ния их.

Когда клетка находится в воде или в очень слабом раство­ре солей (как почвенный раствор), вода поступает в клеточ­ный сок, вследствие чего вакуоля увеличивается в объеме, растягивает протоплазму и плотно прижимает ее к оболочке. Несколько растягивается и оболочка и находится, как гово­рят, в состоянии тургора (напряжения). При большом содер­жании в клетках сахара (плоды вишни, черешни, винограда) и обильном увлажнении (частые дожди) тургор может быть настолько большим, что клетки лопаются.

Обратное явление наблюдается при плазмолизе. Если жи­вую растительную клетку поместить в гипертонический рас­твор сахара или соли (более крепкий, чем клеточный сок), то вода будет выходить из клетки наружу, так как осмотиче­ская (притягивающая) сила такого раствора больше осмоти­ческой силы клеточного сока.

Особенно велико осмотическое давление у растений, про­израстающих в пустынях и на солончаках. Во многих слу­чаях оно достигает 50 и даже 100 атм. атм). По количественным показателям, основанным на концентра­ции, осмотическое давление у некоторых растений во много раз превышает давление пара в самых мощных локомотивах. В действительности клеткам приходится испытывать лишь разницу осмотических давлений клеточного сока и почвен­ных растворов, концентрация которых в почвах пустынь и солончаках большая.

20

Процесс поступления веществ в клетку называется эндоцитозом. Различают пиноцитоз и фагоцитоз. Фагоцитоз (греч. фаго – пожирать) – поглощение клеткой твердых органических веществ . Оказавшись около клетки, твердая частица окружается выростами мембраны, или под ней образуется впячивание мембраны. В результате частица оказывается заключенной в мембранный пузырек внутри клетки. Такой пузырек называют фагосомой. Термин «фагоцитоз» был предложен И. И. Мечниковым в 1882 г. Фагоцитоз свойствен простейшим, кишечнополостным, лейкоцитам, а также клеткам капилляров костного мозга, селезенки, печени, надпочечников. Второй способ поступления веществ в клетку называют пиноцитозом (греч. пино – пью) – это процесс поглощения клеткой мелких капель жидкости с растворенными в ней высокомолекулярными веществами. Осуществляется путем захвата этих капель выростами цитоплазмы. Захваченные капли погружаются в цитоплазму и там усваиваются. Явление пиноцитоза свойственно животным клеткам и одноклеточным простейшим. Еще один способ поступления веществ в клетку – осмос – прохождение воды через избирательно проницаемую мембрану клетки. Вода переходит из менее концентрированного раствора в более концентрированный. Вещества могут также проходить через мембрану путем диффузии – так транспортируются вещества, способные растворяться в липидах (простые и сложные эфиры, жирные кислоты и т. д.) . Путем диффузии по градиенту концентрации по специальным каналам мембраны идут некоторые ионы (например, ион калия выходит из клетки) . Кроме того, транспорт веществ через мембрану осуществляет натрий-калиевый насос: он перемещает ионы натрия из клетки и ионы калия в клетку против градиента концентраций с затратой энергии АТФ. Фагоцитоз, пиноцитоз и натрий-калиевый насос – это примеры активного транспорта, а осмос и диффузия – пассивного транспорта

21

ВОДНЫЙ БАЛАНС РАСТЕНИЙ

— соотношение между количеством воды, которое растения получают, и количеством воды, которое они за тот же период времени расходуют.

Водный баланс и завядание. Одним из наиболее динамичных процессов в растении является водный обмен, который находится в тесной корреляций с другими процессами жизнедеятельности растения. Водный баланс — это поступление и расходование воды растением. При умеренной транспирации и достаточном поступлении воды в растение создается благоприятный водный баланс. В ясный солнечный день это равновесие нарушается и в растении возникает водный дефицит, который обычно составляет 5—10%. Такой дефицит считается вполне нормальным и не приносит особого вреда растению.

При интенсивной транспирации или иссушении почвы, когда поступление воды в растение прекращается, происходит значительная потеря растительными клетками воды, которая не пополняется поглощением ее из почвы, в результате чего образуется водный дефицит, часто наблюдаемый в наиболее жаркие часы суток у растений.

При водном дефиците листья теряют тургор, завядают, повисают.

Некоторые растения, имеющие в органах большое количестве механических тканей, например бессмертники (род. Helichrysum), не изменяют своего внешнего вида при водном дефиците, при значительной потере воды и даже при гибели.

Наблюдения показали, что обычно на рассвете внутренний градиент в растении и почве почти выравнивается, уравновешиваются водные потенциалы растения и почвы. В утренние часы, когда листья начинают транспирировать, водный потенциал становится несколько меньшим, чем на рассвете, однако поступление воды в растение начинается; когда создается необходимый градиент водных потенциалов от листьев к поверхности раздела корень—почва.

Завядание бывает временным и длительным.

Нарушение водообмена. Его причины и последствия

Нарушение водообмена у растений происходит при недостаточном водоснабжении, то есть, при наступлении засухи.

Засуха – неблагоприятное сочетание метеорологических условий, которые не обеспечивают потребностей растения в воде. Засуха бывает почвенная и атмосферная. Причины почвенной засухи – отсутствие дождя на протяжении длительного времени, испарение с поверхности почвы и транспирация, что приводит к высушиванию корнеобитаемого слоя почвы. Последнюю высушивают также сильные ветры. При почвенной засухе влажность воздуха бывает пониженной. Атмосферная засуха вызывается массами сухого и нагретого воздуха (суховея). Засуха, как почвенная, так и атмосферная, задерживает рост растений, уменьшает их листовую поверхность, в результате чего урожай снижается.

Влияние почвенной (обезвоживание) и атмосферной (перегрев) засух проявляется многими признаками. Под влиянием обезвоживания нарушается синтетическая способность растений, наблюдается распад белков и изменяется коллоидно-химическое состояние цитоплазмы, снижается количество накопленного растением органического вещества из-за задержки роста листьев и уменьшается их рабочая поверхность. Особенно чувствительны к засухе листья, находящиеся в фазе эмбрионального роста. При подсыхании из листьев исчезает крахмал. Усиленный распад этого полисахарида не сопровождается накоплением гексоз, поскольку они используются в процессе дыхания. При потере воды усиливается распад белковых веществ.

Опыты с растениями тыквы и огурца (В.Н. Жолкевич, Т.Ф. Корецкая) показали, что почвенная засуха вызывает глубокое нарушение фосфорного обмена в корневой системе, что приводит к уменьшению в корнях количества АТФ, нуклеиновых кислот – РНК и ДНК, уменьшению содержания белков и увеличению в 7–10 раз сахаров, особенно фруктозы и глюкозы. Задержка фосфорилирования Сахаров вызывает уменьшение содержания органических кислот – пировиноградной кислоты, а также кислот цикла Кребса – α-кетоглютаровой, янтарной, фумаровой, щавелевоуксусной, яблочной и лимонной, являющихся акцепторами аммиака при синтезе аминокислот.

В корнях и в пасоке повышается содержание амидов, преимущественно глютамина. Следовательно, симптомами угнетения растений почвенной засухой прежде всего является нарушение энергетического обмена через уменьшение фосфорилирования, а также задержку синтеза белков. Длительные засухи приводят к резкому снижению урожая.

Как показали исследования Н.М. Сисакяна, при обезвоживании растительных тканей изменяется направленность действия ферментов в сторону гидролиза и задерживаются синтетические процессы и рост. Ростовые процессы задерживаются некоторое время даже после возобновления водоснабжения, поскольку восстановление синтетической направленности ферментов происходит не сразу. Различные части растения неодинаково устойчивы к засухе и неодинаково на нее реагируют.

Установлено, что растения, перенесшие небольшую засуху, повторную переносят с меньшими потерями. Однако устраивать искусственную закалку взрослых растений в производственных условиях трудно. П.А. Генкель предложил подвергать закаливанию наклюнувшиеся семена. Опыт показал, что растения, выросшие из семян, подвергнутых предпосевной закалке, приобретают повышенную устойчивость к засухе.

Растворы сахаров (глюкоза, галактоза, сахароза, маннит, лактоза, мальтоза, раффиноза) при инфильтрации в ткани листьев значительно повышают их устойчивость к высоким температурам. Считают, что сахара «консервируют» структуру митохондрии, которая становится нечувствительной к тепловому влиянию, и этим сохраняют функцию митохондрий – процесс дыхания и окислительное фосфорилирование (Ю.Г. Молотковский, И.М. Жесткова).

Засухоустойчивые сорта при значительном водном дефиците характеризуются синтетической направленностью в работе своих ферментов, тогда как у менее засухоустойчивых преобладает гидролитическая направленность. Засухоустойчивые сорта озимой пшеницы характеризуются большим содержанием связанной воды, которая трудно обменивается во время засухи, повышенной концентрацией клеточного сока в период цветения и налива зерна, высшим порогом коагуляции белков, более интенсивным накоплением сухого вещества зерна, более стойкой к неблагоприятным условиям пигментной системой. Этим и характеризуется физиологическая природа засухоустойчивости растений.

22

Основным источником влаги является вода, находящаяся в почве, и основным органом поглощения воды — корневая система. Роль этого органа, прежде всего, заключается в том, что благодаря огромной поверхности обеспечивается поступление воды в растение из большего объема почвы. Сформировавшаяся корневая система представляет собой сложный орган с хорошо дифференцированной внешней и внутренней структурой.

Определение размеров корневых систем требует специальных методов. Очень много в этом отношении достигнуто благодаря работам русских физиологов В. Г. Ротмистрова, А. П. Модестова, И. В. Красовской. Оказалось, что общая поверхность корней обычно превышает поверхность надземных органов в 140-150 раз. Подсчитано, что число корней у однолетних сеянцев яблони достигает 45 тыс. Корневые системы даже однолетних хлебных злаков проникают в почву на глубину 1,5-2 м. При выращивании одиночного растения ржи было установлено, что общая длина его корней может достигать 600км, при этом на них образуется 15 млрд. корневых волосков. Эти данные говорят об огромной потенциальной способности к росту корневых систем. Однако при росте растений в фитоценозах, с достаточно большой густотой их стояния, размеры корневых систем заметно уменьшаются.

Рост корня, его ветвление продолжаются в течение всей жизни растительного организма, т. е. практически он не ограничен. Меристемы — образовательные ткани — расположены на верхушке каждого корня. Доля меристематических клеток сравнительно велика (10% по массе против 1% у стебля).

Рост корней отличается большой скоростью. Считается, что одно растение риса в благоприятных условиях может образовать до 5 км новых корней в сутки. За счет этого прироста корневой системы в растение может дополнительно поступать 1,5 л воды. Только благодаря такому интенсивному росту корневые системы растения могут использовать скудно рассеянную в почве воду. Важное значение имеет явление гидротропизма, при котором рост корневой системы как бы идет из более иссушенных слоев почвы к более влажным. В зависимости от типа растений распределение корневой системы в почве различно. У некоторых растений корневая система проникает на большую глубину, у других главным образом распространяется в ширину.

24

По степени доступности для растения различают следующие формы почвенной влаги. Гравитационная вода заполняет промежутки между частицами почвы и хорошо доступна растениям. Однако она быстро испаряется и легко стекает в нижние горизонты почвы под влиянием силы тяжести, вследствие чего бывает в почве лишь после дождей. Капиллярная вода заполняет капилляры в почвенных частицах. Эта вода хорошо доступна для растений, она удерживается в капиллярах силами поверхностного натяжения и поэтому не только не стекает вниз, но и поднимается вверх от грунтовых вод. Пленочная вода окружает коллоидные частицы почвы. Вода из периферических слоев гидратационных оболочек может поглощаться корнями. Гигроскопическая вода адсорбируется сухой почвой при помещении ее в атмосферу с 95 %-ной относительной влажностью. Этот тонкий слой молекул воды удерживается с такой силой, что их водный потенциал достигает -1000 бар и она недоступна для растений.

Количество почвенной воды в процентах, при котором растение впадает в устойчивое завядание, называют коэффициентом или влажностью завядания. Завядание растений разных видов может начинаться при одной и той же влажности, но промежуток времени от завядания растения до его гибели (интервал завядания) у растений может быть различным. Так, для растений бобов он составляет несколько суток, а для растений проса - несколько недель. Завядание начинается позже у растений с более отрицательным осмотическим потенциалом и меньшей скоростью транспирации. «Мертвый запас» влаги в почве - это количество воды полностью недоступной растению. Он зависит от механического состава почвы. Чем больше глинистых частиц в почве, тем больше «мертвый запас» влаги. Количество доступной для растения воды представляет собой разность между полевой влагоемкостью (максимальное количество воды, удерживаемое почвой) и «мертвым запасом».