3.3.2. Теории динамики популяций

Теории динамики популяций, целью которых является прогнозирование динамики и управление численностью, подразделяют на две большие категории: факториальные и системные (см. табл.3.1).

Таблица 3.1

Классификация теорий динамики популяций [35]

Факториальные		Системные
Наименование теории	Состав факторов	Наименование теории	Состав факторов
Паразитарная	Консументы II порядка – паразиты, хищники, возбудители заболеваний	Синтетическая	Консументы II порядка, качество пищи, факторы погоды
Трофическая	Качество растительной пищи	Градоцен	Комплекс всех биотических и абиотических факторов
Климатическая	Динамика метеорологических факторов (температуры, влагосодержания и др.)	Феноменоло-гическая	Темпы размножения
Метеосиноптическая	Широтные и меридиональные циркуляции атмосферных масс	Стациальная	Пространственно-временная структура стации обитания (экосистемы)
Гелео-климатическая	Солнечная активность

Поясним: стация – место обитания популяции [33].

Из данных табл.3.1 следует, что факториальные теории связывают изменения численности популяций с конкретными экологическими факторами. Эти теории базируются на экспериментальном материале, полученном на основании статистически обоснованных корреляционных зависимостей между режимами экологических факторов и изменениями численности животных. Большинство факториальных теорий построено на материале из мира беспозвоночных, являющихся удобным тест-объектом для наблюдения и накопления статистического материала.

Паразитарная теория (см. табл.3.1) состоит в том, что периодически популяции растениеядных животных выходят из-под контроля управляющих (регулирующих) факторов (паразитов, хищников) и получают возможность неограниченно размножаться.

Четыре другие факториальные теории: трофическая, климатическая, метеосиноптическая, гелеоклиматическая дополняют друг друга, при этом, качество корма (т.е. химизм пищи) – это управляющий фактор по отношению к растениеядным животным, но оно, в свою очередь зависит от климатических, погодных, почвенно-грунтовых условий. Метеорологические факторы воздействуют на животных как непосредственно, так и опосредственно – через воздействие на популяции кормовых растений. Это доказано большим экспериментальным материалом и положено в основу производственного прогнозирования изменений численности хозяйственно значимых организмов в сельском и лесном хозяйстве [35]. Погодные условия, в свою очередь, зависят от циркуляций воздушных масс и от солнечной активности, для которой характерны повторяющиеся с разной периодичностью циклы. Применение на практике данных теорий затруднено, необходимы дополнительные натуральные наблюдения. Известно, например, что если дефицит влажности в течение двух-трех лет подряд превышает средний многолетний для вегетационного периода, то многие виды насекомых дают вспышки массовых размножений и наносят ущерб. Смена меридиальной циркуляции атмосферы на широтную (с запада на восток) ведет к волнообразному нарастанию численности многих животных. Но далеко не все популяции одного и того же вида и не во всех экосистемах столь сильно увеличивают свою численность. Для того, чтобы точно предсказать время и место подобной угрозы, необходимо вести постоянные натурные наблюдения за хозяйственно значимыми видами в экосистемах, т.е. осуществлять экологический мониторинг.

Системные теории (см. табл.3.1) объясняют причины изменений численности организмов в природе. В частности, синтетическая теория рассматривает колебания численности как результат взаимодействия положительных и отрицательных связей в системе жертва – хищник (см. рис.3.11), отдавая ведущую роль именно хищникам и паразитам, т.е. эта теория близка к паразитной. Теория градоцена объясняет динамику численности популяций воздействием всего комплекса экологических факторов. Как биотических, так и абиотических. Феноменологическая теория анализирует зависимость численности во времени от темпов размножения и расселения, основана на построении особых графов – фазовых портретов популяций в системе координат: численность – время. Стациальная теория основана на экосистемных принципах и формулируется следующим образом: состав, структура и динамика популяций консументов, как производные биоценотической сукцессии, определяются пространственно-временной структурой стации обитания, включая структуру популяций кормовых растений – продуцентов. Колебания численности консументов как часть сукцессии определяются всей совокупностью экологических факторов на данном этапе сукцессионного процесса. Поскольку сукцессия – целостный процесс, то и динамику популяций входящих в состав биоценоза программирует сама экосистема на данном этапе развития. Например, вспышка численности консументов – фитофагов (животных, питающихся растениями) при засушливой погоде необходима. Объедание хвои и листьев насекомыми в таких условиях полезно, так как временно сокращает транспирационный аппарат – аппарат физиологического испарения воды растениями. Кроме того, погибает лишь часть деревьев, а не вся популяция. Деревья гибнут лишь на тех участках, где они уже ослаблены ранее бедностью условий произрастания и находятся на возрастном пределе. В этих условиях фитофаги являются инструментом сукцессии, призванным освободить место для нового поколения древесной породы или для новой экосистемы. Отсюда понятно, что мониторинг следует осуществлять не за динамикой популяций консументов – фитофагов, а за состоянием популяций кормового растения – продуцента с учетом структуры экологической системы. Известно, что в одних экосистемах численность консументов – фитофагов возрастает в тысячу раз, после чего падает практически до нуля, а в соседних – изменяется у того же вида на той же породе деревьев незначительно. Причины таких различий кроются в особенностях пространственно-временной структуры стации обитания, т.е. в разобщенности и концентрированности индивидуумов, слагающих популяции как консументов, так и их кормовых растений – продуцентов. Разобщенность мест обитания популяции во времени, в пространстве; или во времени и в пространстве препятствует неограниченному росту численности. Поэтому в пространственно-сложных экосистемах с большим видовым разнообразием и разветвленными пищевыми сетями имеется достаточный запас информации для компенсирования положительных обратных связей отрицательными. Такие экосистемы (смешанные леса, полевые культуры с многопольным севооборотом) высокоустойчивы, и широких изменений численности отдельных популяций биоценоза в них не происходит. Отметим, что одной из важнейших причин неудач с искусственным восстановлением леса на вырубках и гарях является именно стремление создать монокультуры, т.е. выращивать на огромных площадях какую-либо одну древесную породу. Такие культуры обычно погибают в течение первого же десятилетия [35].

Обобщая сведения по теориям динамики популяций,·представленным в табл.3.1, относительно природных наземных экосистем можно сформулировать общий закон управления [35]:

Управляющим звеном в природной экологической системе является предыдущий (нижний по потоку энергии в пирамиде) уровень пищевой цепи, а управляемым – последующий (верхний). Со стороны предшествующих звеньев пищевой цепи по отношению к последующим характерны процессы управления, а со стороны последующих звеньев – адаптирования (приспособления). Независимо от места данного вида в пищевой цепи приоритет в управлении принадлежит абиотической компоненте среды.

Изменения в последней приводят и к гибели «несостоятельных» видов, и к естественным мутациям живых организмов, порождая новые виды. Мутационные процессы обусловлены извне сигналами идущими от природы в целом. Управлять ими можно лишь регулируя внешние условия. Методы генной инженерии безуспешны, если они не соответствуют внешним условиям – соответствующему набору экологических факторов.

В антропогенных или полностью управляемых человеком (в частности в сельскохозяйственных) экосистемах – агробиоценозах (агроценозах, агрофитоценозах – частный случай агробиоценоза) приоритетным фактором управления является деятельность человека. При этом следует учитывать, что антропогенное управление является ресурсно- и энергоемким процессом, и оценки его эффективности лежат в сфере экономики рационального природопользования, см. например [30].

Сегодня, в частности, установлено, что биологический метод борьбы с вредителями растений в природных экологических системах (применение паразитов, хищников, возбудителей болезней) в силу сформулированного выше общего закона управления не рационален (да и доказательных фактов успешности его применения в мировой литературе не существует); в антропогенных экосистемах затраты на его реализацию, как правило, не компенсируются экономическим эффектом [35].

Таким образом, знание сукцессионных закономерностей, особенностей климакса и гомеостаза в условиях данного экотопа позволит нам избежать борьбы с «ветряными мельницами», избежать излишних затрат и не навредить существованию собственно человека.