Министерство здравоохранения и социального развития РФ

Владивостокский государственный медицинский университет

Кафедра биологии с курсами ботаники и экологии

Вопросы 23-33

Биология развития

Учебное пособие.

Рекомендовано Учебно-методическим объединением по медицинскому и фармацевтическому образованию вузов России в качестве учебного пособия для студентов медицинских вузов

Владивосток

Медицина ДВ

2009

УДК 591.3+611-013](071)

ББК 28.03

Б 63

Авторы:

Каредина В. С., Веревкина Л.В., Божко Г.Г., Масленникова Л.А., Зенкина В.Г.

Рецензенты:

Токмакова Н.П. – к.б.н., доцент кафедры клеточной биологии АЭМББТ ДВГУ

Калинина Г.Г. – к.б.н., профессор кафедры «Водные биоресурсы и аквакультура» Дальневосточного государственного технического рыбохозяйственного университета

Биология развития / В.С. Каредина [и др.] – Владивосток: Медицина ДВ, 2009. – 98 с.

В учебном пособии отражены основные закономерности проэмбрионального, эмбрионального и постэмбрионального периодов развития организмов, молекулярно – генетические процессы дифференцировки, гисто – и органогенез.

Даны ситуационные задачи с решением, а также задачи для самостоятельного решения, сформулированы вопросы для самоконтроля.

Данное учебное пособие предназначается студентам медицинского университета для успешного усвоения программных вопросов по разделу “Биология развития”.

УДК 576.3 (07)

Медицина, 2009

В.С. Каредина, 2009

.

Глава 1. Закономерности проэмбрионального и эмбрионального периодов развития

1.1. Теории онтогенеза

Организмы каждого поколения осуществляют закономерный процесс развития или жизненный цикл. Совокупность взаимосвязанных и детерминированных хронологических событий, закономерно совершающихся в жизненном цикле организма, определяет индивидуальное развитие организма, то есть его онтогенез (греч. ontos – существо, genesis - развитие). Онтогенез начинается от зиготы (при половом размножении) и заканчивается смертью.

В последнее время в онтогенез организма стали включать и образование гамет (мужских и женских), дающих при слиянии зиготу, так как в яйцеклетках находится и-РНК, контролирующая ранние этапы эмбриогенеза.

Единой теории онтогенеза еще не создано, хотя первые сведения о строении зародышей человека и животных были получены учеными Древней Греции.

Знаменитый врач Древней Греции Гиппократ (460 – 370 гг до н. э.) полагал, что в яйце или в теле матери должен находиться маленький, но полностью сформированный организм. Такие убеждения впоследствии стали называться преформизмом (лат. рreformatio-преобразование). В основе преформизма лежали метафизические представления о том, что в онтогенезе никакого развития не существует, а происходит только развертывание и количественное увеличение уже заранее предшествующих частей организма.

Аристотель (384-322 гг. до н. э.), напротив, говорил о том, что организм развивается из бесструктурной гомогенной массы. Это течение получило название эпигенеза (греч. epi.-после, genesis-развитие). Эти взгляды по существу были также метафизическими, так как не учитывалось, что каждое поколение исторически связано с предыдущим, отрицалось преемственность между поколениями.

Эти оба течения - преформизм и эпигенез наибольшего распространения достигли в 17-18 веках.

Нидерландский натуралист Ян Сваммердам (1637-1680) в 1669 г. опубликовал исследования по анатомии насекомых, в котором показал, что куколка содержит в сформированном виде организм бабочки, и сделал предположение о нахождении бабочки также в личинке и яйце. В почках растений Сваммердам обнаружил маленькие настоящие листочки, только в свернутом виде, что также подтверждало его предположение.

Итальянский биолог Марчело Мальпиги (1628-1694), подробно описавший эмбриональное развитие курицы, утверждал, что на всех стадиях развития, начиная от самых ранних, зародыш имеет такое же сложное строение, что и взрослая птица и отличается от нее только размером тела и органов. По его мнению, в яйце с самых ранних стадий развития уже имеется преобразованный зародыш со всеми его органами и процесс развития заключается в количественном изменении, т.е. росте. Развитие зародыша сравнивалось с развитием цветка из бутона, уже содержащего все структурные элементы цветка, только в свернутом, смятом виде.

Наблюдения, проведенные на куколках, насекомых, птицах и почках растений были обобщены и распространены на всех животных и на все растения. Микроскопические исследования яиц и развивающихся зародышей из-за примитивности оптических приборов и несовершенства микроскопической техники не могли опровергнуть положения преформистов. Именно поэтому получили распространения представления о том, что части зародыша, находящиеся в яйце, хотя там и присутствуют, но не различимы, т.к. прозрачны и тесно переплетены.

После того как нидерландский натуралист Антони Левенгук (1632-1723) обнаружил в 1677 г. в семенной жидкости сперматозоиды (анималькули), преформисты разделились на два лагеря. Одни из них овисты (лат. оvum-яйцо) вслед за Мальпиги утверждали, что преобразованный зародыш находится в яйце. Другие – анималькулисты – считали, что яйцеклетка служит только питательным материалом, а преобразованный зародыш находится в сперматозоиде.

Последователь Левенгука голландский микроскопист Николаус Гартсекер (1656-1725) утверждал, что ему удалось увидеть внутри сперматозоида из семенной жидкости мужчины голову, руки, ноги ничтожно маленьких человечков, находящихся под оболочкой головки спермия.

Анималькулисты и овисты по основному вопросу вполне соглашались друг с другом. Изучая процесс развития зародыша, они сводили развитие к чисто количественной стороне – увеличению предшествующих органов, не замечая качественных изменений и отрицая новообразование органов в онтогенезе.

Взгляды преформистов не противоречили религиозной догме творения живых существ Богом. Швейцарский естествоиспытатель и философ Ш. Бонне (1720-1793), стремившийся согласовать данные науки и религии, выступил с теорией вложения. По его представлению, в яичниках “созданной Богом первой женщины Евы” находились все последующие поколения людей, последовательно вложенных друг в друга. И даже некоторые преформисты занимались подсчетом того, сколько поколений было вложено в яйцеклетках мифической прародительницы человечества – Евы.

Первый удар метафизической теории преформизма был нанесен работами академика Российской академии Каспара Вольфа (1733-1794 г.). В своем труде “Теория зарождения” (1759) он описал развитие зародыша цыпленка и доказывал, что на ранних стадиях развития зародыш состоит из однородного студнеобразного вещества, в котором никаких органов нет. Он проследил развитие нервной трубки и пищеварительного канала и показал, что они возникают из первоначально однородной массы. Выступая против преформистов, Вольф развил учения об эпигенезе, согласно которому зародыш испытывает действительное развитие, связанное с возникновением органов заново. Однако учения об эпигенезе не объясняло причины развития зародыша. Почему из однородной массы начинают развиваться органы зародыша? Не находя объяснения этому вопросу, Вольф прибегает к идеалистическому понятию о “существенной силе”, которая, по его мнению, и направляет развитие по определенному пути. Теория Вольфа осталась не понятой его современниками и вскоре была забыта. Лишь в 19 в. она возрождается вновь на более высоком уровне в учении основоположника научной эмбриологии, академика Петербургской академии наук Карла Бэра (1792-1876). Исследуя развитие зародыша курицы, он подтверждает основной вывод Вольфа, что в процессе развития происходит возникновение органов и их усложнение. Однако он не разделял представления Вольфа о чистом эпигенезе.

К. Бэр доказал, что содержимое яйцеклетки неоднородно: оно имеет определенную структуру. По мере развития структурные различия частей зародыша все более увеличиваются. Развитие органов идет путем обособления участков зародышевой ткани с постепенным усложнением и специализацией первоначально близких по строению структур.

Современное понимание развития зародыша отвергает взгляды как преформистов, так и эпигенетиков. Преформизм вообще несовместим с понятием развития. Эпигенез с его представлениями об однородном веществе зиготы и отрицанием в ней каких бы то ни было элементов предопределяющих путь развития, тоже не соответствует фактам. Исследования доказывают, что уже на стадии оплодотворенного яйца конечный результат развития – строение взрослого организма – в значительной мере предопределен, детерминирован (лат. determinare-обусловливать). Из яйца курицы, в каких бы условиях, оно не развивалось (если в этих условиях развития возможно), формируется цыпленок; из зиготы человека развивается человек. Как доказывает генетика, строго определенный путь развития яйца детерминирован наследственными факторами – совокупностью генов, содержащихся в ядре зиготы. Но гены не могут рассматриваться как зачатки органов и тканей. Гены – это участки молекулы ДНК, и ни в структурном, ни в биохимическом отношении не являются копиями детерминированных ими признаков. Однако развитие особи совершается не в пустоте. С самых ранних стадий развития новый организм находится в окружении внешней по отношению к нему среде, с которой он связан. Следовательно, с самого начала развития деятельность генов в клетках находится в тесной зависимости от условий среды.

Для ядер бластомеров средой является цитоплазма, для бластомеров – соседние бластомеры, для закладок органов – организм зародыша, для зародыша (при внутриутробном развитии) – организм матери.

Онтогенез представляет собой последовательное развитие, при котором раннее образовавшиеся структуры обусловливают развитие последующих, причем и эта тенденция проявляется в единстве с условиями среды. Реализация наследственных возможностей организма протекает в определенных условиях и при изменении их происходит по-иному. Однако, совершенно очевидно, что в фенотипе не может быть ни одного признака, который бы не был обусловлен генотипом.

Таким образом, очевидным является то, что именно противоречивое единство внутренних и внешних факторов определяет развитие организма. Так в настоящее время решается вопрос взаимозависимости и взаимообусловленности внешнего и внутреннего в индивидуальном развитии.