Роль базальных ганглиев в формировании тонуса и движений.

БАЗАЛЬНЫЕ ГАНГЛИИ. Базальные ганглии (ядра) - это структуры переднего мозга. Полагают, что они имеют отношение к хранению и выполнению программ, как врожденных двигательных актов, так и приобретённых навыков и двигательных автоматизмов. Об этом свидетельствует тот факт, что нейроны базальных ганглиев (БГ), также как и мозжечка, разряжаются задолго до движений, совершаемых животным в ответ на сигнал.

Базальные ганглии - это крупный комплекс ядер, расположенных под корой больших полушарий в глубине мозга (рис. 12).

Рисунок 12. Расположение базальных ганглиев в больших полушариях мозга

К системе БГ относят пять пар функционально объединенных ядер: 1) хвостатое ядро 2) скорлупу 3) бледный шар (паллидум) 4) субталамическое ядро 5) чёрную субстанцию, расположенную в среднем мозгу. Бледный шар и вентральная часть чёрной субстанции похожи и внешне и функционально - это важнейшие выходные области БГ; так же близки структурно и функционально хвостатое ядро и скорлупа, их обычно объединяют в полосатое тело (стриатум).

Наиболее сложный вопрос - это связи между отдельными структурами БГ. Все афферентные сигналы поступают вначале к полосатому телу. В нём оканчиваются многочисленные глутаматергические волокна, берущие своё начало от нейронов сенсомоторных и ассоциативных областей коры, планирующих движение и создающих двигательные программы. Кроме того, к полосатому телу поступают сигналы от таламуса. Ещё один важный афферентный путь начинается в чёрной субстанции: её дофаминергические нейроны оказывают тормозное действие на полосатое тело. Все эти связи представлены на рис.13.

Рисунок 13. Циркуляция возбуждения между базальными ганглиями и корой больших полушарий

В полосатом теле есть нейроны локальных сетей, перерабатывающие полученную информацию, и выходные нейроны, передающие сигналы двум получателям: бледному шару и ретикулярной части чёрной субстанции. Свыше 90% выходящих из полосатого тела нейронов используют тормозной медиатор ГАМК, остальные – ацетилхолин, субстанцию Р, соматостатин и энкефалин, которые оказывают возбуждающее или модулирующее действие. Выходная активность ретикулярной части чёрной субстанции и бледного шара адресована таламусу. Получившие возбуждение нейроны таламуса распределяют его между двумя получателями: во-первых, они передают информацию префронтальной ассоциативной области, вторичной и первичной моторной коре, а во-вторых, с помощью холинергических нейронов отправляют её полосатому телу. В результате формируются два круга, по которым может циркулировать возбуждение: большой и малый (рис 13). По большому кругу возбуждение от различных областей коры поступает в полосатое тело, оттуда в бледный шар или ретикулярную часть чёрной субстанции, затем в таламус, а из него возвращается в моторную кору. В малом круге оно циркулирует по маршруту: полосатое тело→ бледный шар или чёрная субстанция → таламус → полосатое тело.

Таким образом принцип функционирования БГ можно назвать петлевым; возбуждение движется по кругу от различных зон коры к полосатому телу (стриатуму), от него – к бледному шару и чёрной субстанции, через эти образования – к таламусу, и от таламуса - опять к ассоциативным и моторным центрам коры (на рисунке 13 показаны только основные связи). В результате образуется единая стрио-паллидарная система с включением чёрной субстанции, таламуса и коры головного мозга. Через бледный шар система связана со стволовыми центрами, принимающими участие в движении, а через таламус, ограду и чёрную субстанцию - со многими центрами коры, лимбической системы, гипоталамуса, среднего мозга.

Связи БГ с корой организованы соматотопически: разные круги переключения предусматривают отдельную обработку информации для движений ног, рук, глаз. Все связи между отдельными ядрами системы носят прямой и обратный характер.

Подводя итог, отметим, что БГ являются важным подкорковым связующим звеном между ассоциативными и двигательными областями коры больших полушарий. Кроме того, БГ совместно с мозжечком участвуют в запоминании двигательных программ при обучении. В результате многократных повторений движения становятся до такой степени «автоматизированными», что роль корковых моторных центров в организации их выполнения сводится к минимуму. Как и мозжечок, БГ не имеют непосредственного эфферентного выхода к мотонейронам спинного мозга и, так же как он, не могут напрямую контролировать движения. БГ, как и мозжечок, функционируют как система, в которой уточняется программа выполнения сложных движений. В отличие от мозжечка, БГ не получают непосредственную информацию от различных рецепторов, но используют сигналы, поступающие от многочисленных областей коры. Эфферентные связи БГ направлены через таламус к префронтальной, вторичной и первичной моторной коре: базальные ганглии модулируют (изменяют) активность этих двигательных центров. БГ участвуют в стратегии движений, они связаны с их планировкой и инициацией.

Представления об участии БГ в контроле движений основаны, главным образом, на многочислненных клинических наблюдениях.

Последствия повреждений базальных ганглиев

При повреждении БГ возникают двигательные расстройства. В 1817 году британский врач Д. Паркинсон описал картину болезни, которую можно было бы назвать трясущимся параличом. Она поражает многих пожилых людей. В начале ХХ века было установлено, что у людей, страдающих болезнью Паркинсона, в чёрной субстанции исчезает пигмент. Позже удалось установить, что болезнь развивается вследствие прогрессирующей гибели дофаминергических нейронов чёрной субстанции, после которой нарушается баланс между тормозными и возбуждающими выходами из полосатого тела. При болезни Паркинсона можно выделить три основных типа двигательных расстройств. Во-первых, это мышечная ригидность или значительное повышение тонуса мышц, в связи с чем человеку трудно осуществить любое движение: трудно подняться со стула, трудно повернуть голову, не поворачивая одновременно всё туловище. Ему не удается расслабить мышцы на руке или ноге так, чтобы врач мог согнуть или разогнуть конечность в суставе, не встречая при этом значительного сопротивления. Во-вторых, наблюдается резкое ограничение сопутствующих движений или акинезия: исчезают движения рук при ходьбе, пропадает мимическое сопровождение эмоций, становится слабым голос. В-третьих, появляется крупноразмашистый тремор в покое - дрожание конечностей, особенно дистальных их частей; возможен тремор головы, челюсти, языка.

Таким образом, можно констатировать, что потеря дофамиеэргических нейронов чёрной субстанции приводит к тяжелому поражению всей двигательной системы. На фоне сниженной активности дофаминергических нейронов относительно возрастает активность холинергических структур полосатого тела, чем и можно объяснить большинство симптомов болезни Паркинсона. Открытие этих обстоятельств болезни в 50-х годах ХХ века ознаменовало собой прорыв в области нейрофармакологии, поскольку привело не только к возможности её лечения, но сделало понятным, что деятельность мозга может нарушаться в связи с поражением небольшой группы нейронов и зависит от определенных молекулярных процессов.

Для лечения болезни Паркинсона стали использовать предшественник синтеза дофамина - L-ДОФА (диоксифенилаланин), который, в отличие от дофамина, способен преодолевать гематоэнцефалический барьер, т.е. проникать в мозг из кровяного русла. Позже нейромедиаторы и их предшественники, а также вещества, влияющие на передачу сигналов в определённых структурах мозга, стали использовать для лечения психических заболеваний.

При поражении нейронов хвостатого ядра и скорлупы, использующих в качестве медиаторов ГАМК или ацетилхолин, баланс между этими медиаторами и дофамином изменяется, возникает относительный избыток дофамина. Это приводит к появлению непроизвольных и нежелательных для человека движений – гиперкинезов. Одним из примеров гиперкинетического синдрома является хорея или пляска святого Витта, при которой появляются насильственные движения, отличающиеся разнообразием и беспорядочностью, они напоминают произвольные движения, но никогда не объединяются в координированные действия. Такие движения возникают и во время покоя и во время произвольных двигательных актов.

Запомните: БАЗАЛЬНЫЕ ГАНГЛИИ:

---участвуют в интеграции тонических рефлексов;

---являются одним из уровней системы регуляции движений, передают в основном тормозные влияния к моторной коре и в ствол мозга; ---являются важнейшим связующим звеном между ассоциативными и моторными областями коры больших полушарий

---участвуют в создании программ целенаправленных движений. Их роль важна в переходе от замысла движений (фаза подготовки) к выбранной программе действия (фаза выполнения), а также в формировании необходимой для выполнения движения позы.

Мозжечок и базальные ганглии относят к структурам программного обеспечения движений. В них заложены генетически детерминированные, врожденные и приобретённые программы взаимодействия разных групп мышц в процессе выполнения движений.

Высший уровень регуляции двигательной активности осуществляет кора головного мозга.