Двигательные системы ствола мозга

Второй «этаж» или уровень управления мышечным тонусом и движениями - это ствол мозга, который включает продолговатый мозг, мост (варолиев мост) и средний мозг. Рефлекторные влияния, направленные на регуляцию моторики со стороны образований ствола, целесообразно рассматривать вместе.

Ствол мозга содержит важные структуры, принимающие участие в регуляции мышечной активности: двигательные ядра черепномозговых нервов, вестибулярные ядра, красные ядра, ретикулярную формацию, нейроны покрышки четверохолмия (тектум), а также чёрную субстанцию. От вестибулярных ядер берёт начало вестибулоспинальный путь, от красных ядер - руброспинальный путь, от ретикулярной формации - ретикулоспинальный путь, от покрышки четверохолмия - тектоспинальный путь. Через эти нисходящие пути реализуются рефлексы стволовых моторных центров на мотонейроны спинного мозга, в результате чего происходит перераспределение мышечного тонуса между различными мышечными группами.

Двигательные программы стволовых центров сложнее, они обеспечивают более высокий уровень регуляции движений, используют несколько видов сенсорной информации (в том числе проприоцептивную, вестибулярную, зрительную, слуховую). Благодаря этим структурам регулируется мышечный тонус и поза, как в условиях покоя, так и при выполнении целенаправленных движений. Этот «этаж» работает в тесном взаимодействии с мозжечком и корой мозга.

ПРОДОЛГОВАТЫЙ МОЗГ В продолговатом мозге расположены вестибулярные ядра, главным из которых является ядро Дейтерса и бульбарная часть ретикулярной формации (РФ). Эти отделы ЦНС получают информацию от вестибулярного аппарата и проприорецепторов мышц. От ядра Дейтерса начинается вестибулоспинальный путь, который осуществляет воздействие на мотонейроны спинного мозга.

Роль продолговатого мозга в регуляции тонуса мышц можно продемонстрировать в опыте с перерезкой ствола мозга между буграми четверохолмия. При этом перерезка отделяет продолговатый мозг от среднего и проходит ниже уровня красных ядер. Эта операция называется децеребрация, а состояние, которое при этом развивается - децеребрационная ригидность (рис. 8).

Рисунок 8. Децеребрационная ригидность

Это состояние характеризуется резким повышением тонуса мышц-разгибателей. При этом животное (кошка) принимает характерную позу - голова запрокинута, конечности вытянуты, спина и хвост выгнуты. Необходимо приложить большое усилие, чтобы согнуть у такого животного конечности в суставе. Если такое животное поставить так, чтобы лапы служили распорками, оно сможет “стоять”, так как тонус разгибателей настолько возрос, что сгибания в суставах под действием силы тяжести не происходит; однако, тонкая регуляция позы отсутствует и при малейшем толчке животное падает.

Таким образом, мы видим, что усиление тонуса антигравитационных мышц (преимущественно мышц-разгибателей) обеспечивает противодействие гравитации. Однако пока антигравитационная поза еще не является состоянием устойчивого равновесия.

Основной причиной развития децеребрационной ригидности является преобладающее действие ядра Дейтерса на мотонейроны мышц-разгибателей (экстензорных мышц). Доказательством служит устранение ригидности после перерезки мозга ниже продолговатого мозга или разрушения вестибулярных ядер. В норме тонус разгибателей и сгибателей уравновешивается двигательными ядрами ствола мозга, а после перерезки ствола красные ядра среднего мозга, поддерживающие тонус сгибателей, отделяются от спинного мозга и на этом фоне наблюдается стимулирующее влияние вестибулярных ядер на разгибатели. Следовательно, влияние ядра Дейтерса в таком «чистом» виде проявляется при отсутствии влияния красных ядер и вышележащих центров, особенно мозжечка. Вестибулярные ядра находятся под контролем мозжечка.

От вестибулярного аппарата к мозжечку идет прямой вестибулоцеребеллярный путь, по которому мозжечок получает от него всю информацию. Вместе с информацией, идущей от проприорецепторов и от рецепторов кожи, она перерабатывается в коре мозжечка и поступает на ядро шатра мозжечка, откуда вновь идет на вестибулярные ядра, в т.ч. Дейтерса. Не случайно, патология мозжечка проявляется примерно теми же симптомами, что и патология вестибулярного аппарата и вестибулярных ядер - головокружением (субъективным ощущением вращения предметов окружающего мира, которое возникает вследствие «неверной» информации, поступающей в ассоциативные участки коры), нарушением равновесия и возникающим спонтанно нистагмом глазных яблок.

Запомните! ПРОДОЛГОВАТЫЙ МОЗГ

---усиливает спинномозговые тонические рефлексы преимущественно мышц разгибателей и тем самым обеспечивает антигравитационную позу;

---является центром статических рефлексов позы (см. далее).

СРЕДНИЙ МОЗГ. В состав этого отдела ЦНС входят красные ядра, чёрная субстанция и мезенцефалическая часть РФ. Нейроны красного ядра получают информацию от коры головного мозга, мозжечка и, таким образом, красное ядро получает всю информацию о положении тела в пространстве, о состоянии мышечной системы и кожи. Мы только что установили, что при отделении красных ядер от продолговатого мозга развивается состояние децеребрационной ригидности. При сохранении влияния красных ядер двигательная активность нарушается не так глубоко, как при децеребрационной ригидности: животное способно самостоятельно стоять, ригидность у него выражена слабее. Раздражение красных ядер вызывает активное сгибание (флексию) в конечностях. Следовательно, нейроны красного ядра через руброспинальный тракт оказывают влияние на альфа-мотонейроны спинного мозга, причем, в отличие от нейронов вестибулярного ядра, они преимущественно вызывают активацию альфа-мотонейронов сгибателей и тормозят активность альфа-мотонейронов разгибателей. Благодаря этому красные ядра вместе с вестибулярными ядрами, тоническую активность которых они «уравновешивают», участвуют в регуляции позы. Под влиянием красных ядер тонус мышц становится пластичным, поскольку создается возможность его перераспределения.

Чёрная субстанция среднего мозга функционально связана с базальными ганглиями и будет рассмотрена в соответствующем разделе.

Запомните! СРЕДНИЙ МОЗГ:

---усиливает активность мотонейронов и тонус мышц сгибателей и тормозит мышц разгибателей;

---создает возможность нормального распределения мышечного тонуса благодаря его перераспределению между флексорными и экстензорными группами мышц;

---является центром установочных рефлексов статических выпрямительных статокинетических рефлексов рефлексов см. далее.

Мы упоминали, что в регуляции тонуса принимает участие ретикулярная формация ствола мозга. РФ – это структура, идущая в ростральном (к коре) направлении от спинного мозга к таламусу. Помимо участия в обработке сенсорной информации (неспецифический канал) РФ выполняет и функции двигательной системы. Обнаружено, что имеется два скопления нейронов РФ, причастных к этому: это нейроны продолговатого мозга и нейроны моста. Нейроны РФ продолговатого мозга ведут себя точно так же, как и нейроны красного ядра: они активируют альфа-мотонейроны сгибателей и тормозят альфа-мотонейроны разгибателей. Нейроны РФ моста, наоборот, действуют, как нейроны вестибулярных ядер.

Ретикулярная формация, подобно вестибулярным и красным ядрам, получает информацию от коры мозга и тесно связана с мозжечком: часть информации от мозжечка идет к нейронам продолговатого мозга, а от ядра шатра – к нейронам моста. Поэтому РФ также принимает участие в регуляции позы. Через ретикулоспинальные пути она оказывает нисходящие как облегчающие, так и тормозные влияния на мотонейроны спинного мозга.

Все двигательные системы ствола мозга по их влиянию на мышцы можно условно разделить на два класса: флексорные системы, повышающие активность сгибателей – это нейроны красного ядра и РФ продолговатого мозга и экстензорные системы – нейроны вестибулярных ядер и нейроны РФ моста.

Стволовые рефлексы или программы обеспечивают деятельность мышц, направленную на поддержание позы и сохранение равновесия в покое и во время движения: их называют, соответственно, статические и статокинетические рефлексы (иногда эти рефлексы называются установочные тонические рефлексы или рефлексы положения).

Эти рефлексы направлены на перераспределение мышечного тонуса, в результате чего сохраняется удобная для животного и человека поза или происходит возвращение в эту позу из «неудобной» (соответственно рефлексы позы и выпрямительные рефлексы), а также сохраняется равновесие при ускорении (статокинетические рефлексы). Перераспределение мышечного тонуса происходит, прежде всего, в соответствии с характером информации, поступающей от вестибулярных рецепторов, которые реагируют на изменение положения головы и на различные виды ускорений. Сообщения от вестибулярных рецепторов подкрепляются сигналами от проприорецепторов шейных мышц. Предварительное перераспределение мышечного тонуса повышает устойчивость дальнейших действий. Так, например, гимнасту, выполняющему стойку на кистях рук, проще сохранить равновесие, отклонив голову назад, поскольку при таком положении головы повышается тонус разгибателей, в том числе мышц спины. А вот акробатический прыжок в группировке, напротив, облегчается наклоном головы вперед, что приводит к повышению тонуса сгибателей.

Сохранение позы представляет собой самостоятельную задачу, но позные реакции являются обязательным компонентом, фоном при выполнении других движений. Роль жесткой, фиксированной системы рефлексов положения состоит в том, что она «даёт в руки» высшему уровню управления движениями готовые механизмы, которые могут быть использованы для регуляции позы во время выполнения любых движений. Обратите внимание на то, что двигательные структуры спинного мозга и ствола, в дополнение к рефлекторным движениям участвуют в формировании ритмических движений, таких, например, как ходьба, бег, жевание. Эти движения относительно стереотипны и при определенных условиях они выполняются почти автоматически.

В реализации статических и статокинетических рефлексов участвуют нейроны вестибулярных и красных ядер, а также ретикулярной формации.

Рефлексы положения или установочные тонические рефлексы впервые подробно были описаны Р.Магнусом (1924 год), поэтому они называются «рефлексы Магнуса».

Обратитесь к схеме 1, и почитайте пояснения.

Статические рефлексы делятся на рефлексы позы и выпрямительные рефлексы.

Рефлексы позы. Эти рефлексы направлены на сохранение естественной позы, то есть определенной ориентации тела в пространстве, определенного взаимного расположения его частей (у человека - выпрямление позвоночника, стояние на двух ногах, вертикальное положение головы). Они возникают при изменении положения головы относительно туловища (например, наклоны или повороты головы) или при изменении позы. Это приводит к перераспределению тонуса мышц сгибателей и разгибателей, в результате чего сохраняется определённая поза и равновесие. Например, когда кошка пытается поймать колбаску - голова её приподнимается, тонус мышц-разгибателей передних конечностей увеличивается, а на задних конечностях повышается тонус мышц-сгибателей. Когда кошка пьёт молоко, нагнувшись к миске,- все наоборот – передние конечности сгибаются, а задние – разгибаются.

Выпрямительные рефлексы проявляются в том, что животное или человек из «непривычного», несвойственного для него положения переходит в естественное положение и тем самым восстанавливается нормальное положение тела после его нарушения. Происходит это за счёт перераспределения тонуса мышц. Рефлексы выпрямления связаны в первую очередь с раздражением вестибулярных рецепторов при неестественном положении головы. Естественное положение заключается в вертикальном положении туловища головой вверх. И если голова оказывается не в этом положении, то запускается цепь последовательных движений, направленных на восстановление указанной позы. При этом выпрямительные рефлексы совершаются в определенной последовательности: прежде всего восстанавливается правильное по отношению к линии горизонта положение головы теменем кверху (лабиринтный выпрямительный рефлекс), в результате выпрямления головы её положение относительно туловища изменяется, включаются шейные выпрямительные рефлексы, и вслед за головой туловище возвращается в нормальное положение (рис.9.I).

Рисунок 9. I – выпрямительный рефлекс – переход в стоячее положение, II и III - статокинетические рефлексы: а-и – этапы рефлекса

Центры этих рефлексов находятся в продолговатом и среднем мозге.

Очень наглядно проявляются выпрямительные рефлексы при обучении плаванию: когда не умеющий плавать человек, погружаясь в воду, пытается занять горизонтальное положение, то срабатывают цепи рефлекторных движений: поднимается голова, вслед за тем вертикальное положение принимает туловище и человек встаёт на дно. Почему же этот рефлекс не выполняется у человека, лежащего на диване? Дело в том, что, начиная с первых часов после рождения, лежание ребёнка на твёрдой поверхности, раздражая рецепторы кожи, постепенно подавляет указанный рефлекс, а в воде у пловца это раздражение отсутствует. Таким образом, в процессе обучения плаванию необходимо подавление тех самых рефлексов, которые так мешают необученному «пловцу». Такое ослабление рефлексов будет происходить в процессе обучения при участии коры больших полушарий и сознания.

Статокинетические рефлексы направлены на сохранение позы (равновесия) и ориентации в пространстве при изменении скорости движения (при движении с ускорением). В зависимости от характера движения эти рефлексы подразделяются на две группы. Одни возникают под влиянием прямолинейного ускорения во время поступательного движения в горизонтальной и вертикальной плоскостях (при раздражении рецепторов преддверия или отолитового аппарата), другие - под влиянием углового ускорения во время вращения (при раздражении рецепторов полукружных каналов). Так, при резком торможении прямолинейного движения повышается тонус мышц разгибателей (биологическое значение данного рефлекса заключается в предохранении от падения вперёд).

К статокинетическим рефлексам относится «лифтная реакция», выражающаяся в перераспределении тонуса мышц шеи, туловища и конечностей при быстром подъёме и спуске рис.9.II. В начале подъёма под действием положительного ускорения происходит непроизвольное сгибание конечностей и опускание головы и туловища; в конце подъёма под действием отрицательного ускорения наступает разгибание конечностей, голова и туловище при этом приподнимаются. При спуске описанные выше реакции сменяют друг друга в обратной последовательности. Эти рефлекторные реакции легко наблюдать при перемещении в скоростном лифте, поэтому они и называются лифтными рефлексами.

Кроме того, к этой группе рефлексов относятся рефлекс наклона (рис. 9.II), и рефлексы приземления (рис. 9.III).

Рефлекс приземления (выпрямления при падании) возникает в безопорной фазе вертикального прыжка. Когда животное находится в воздухе, его конечности разгибаются и направляются вперед, готовясь принять на себя тяжесть тела. Упав, оно пружинит конечностями и этим предохраняет голову и туловище от удара о землю (вспомните, кошка всегда падает на пружинящие лапы). Центры этих рефлексов располагаются в продолговатом, среднем мозге, а также коре больших полушарий.

К группе статокинетических рефлексов относятся повороты головы и глаз при вращении (например, если животное вращается по часовой стрелке, то голова и глаза в начале вращения медленно поворачивается в сторону, противоположную направлению вращения, а затем быстро перемещаются в исходное положение (нистагм головы и глаз). Это позволяет, несмотря на всевозможные повороты и наклоны головы фиксировать изображение на сетчатке, что способствует сохранению нормальной зрительной ориентации. Нистагм головы и глаз обычно используется в диагностических целях для проверки нормального функционирования вестибулярного аппарата.

Наиболее демонстративны тонические рефлексы у грызунов, в частности у морской свинки, на которой вы проведете практическую часть занятия. Этот объект выбран по той причине, что морская свинка имеет одну естественную позу - голова ориентирована теменем вверх, передние и задние лапки согнуты и приведены к туловищу, голова, как и туловище, расположена по продольной оси тела. Любая попытка экспериментатора изменить позу приводит в действие систему установочных тонических рефлексов, благодаря которым животное возвращается в естественное положение.

Спинной мозг и стволовые центры необходимы для управления всеми видами движений, но при совершении произвольных движений, связанных с реализацией программ действий, они участвуют в качестве исполнителей двигательных команд высших двигательных центров, к рассмотрению которых мы перейдем далее.