Роль спинного мозга в регуляции двигательной активности.

Регуляция длины мышцы. Даже в покое скелетные мышцы редко бывают полностью расслаблены, сохраняя некоторое напряжение, не сопровождающееся признаками утомления и называемое мышечным тонусом. Спинальное животное обладает слабым мышечным тонусом. Этот тонус имеет рефлекторную природу. Доказать это можно, нарушив связь мышцы с ЦНС (спинным мозгом), перерезав задние чувствительные корешки у лягушки (опыт Бронжеста). При этом тонус мышц задней лапки исчезает, и естественное взаимоотношение бедра и голени нарушается. Следовательно, тоническое напряжение мышца сохраняет только до тех пор, пока она связана со спинным мозгом.

В основе тонуса лежит спинномозговой тонический или другое название - миотатический рефлекс. Это так называемый рефлекс на растяжение. Рецепторами рефлекса являются проприорецепторы самой мышцы - мышечные веретёна. Раздражителем для них служит растяжение мышцы. Вследствие того, что экстрафузальные и интрафузальные мышечные волокна расположены параллельно (о чем мы уже говорили) при растяжении мышцы удлиняются и те и другие. Происходит возбуждение спиральных нервных окончаний, по афферентным волокнам возбуждение направляется в спинной мозг, где происходит активация альфа-мотонейронов (-мотонейронов), иннервирующих экстрафузальные волокна той же мышцы.

Обратите внимание на тот факт, что в спинном мозге расположена основная структура – альфа-мотонейроны, аксоны которых являются единственным каналом, соединяющим нервную систему со скелетными мышцами. Только возбуждение альфа-мотонейронов приводит к активации мышечных волокон.

В результате возбуждения альфа-мотонейронов экстрафузальные волокна сокращаются, и растяжение мышцы уменьшается. И наоборот, когда мышца достаточно сократилась, мышечные веретёна, находящиеся в ней, укорачиваются, и импульсация от рецепторов растяжения становится слабее; уменьшается их активирующее влияние на -мотонейроны, в результате тонус мышцы снижается и её длина возвращается к исходной (рис.3)

Рисунок 3. Рефлекторная дуга спинномозгового миотатического (тонического) рефлекса

Вы видите, что это своеобразный механизм поддержания длины мышцы, в котором использована обратная связь от мышечных веретён. Этот механизм автоматически компенсирует изменение нагрузки на мышцу.

Силу, с которой мышцы сопротивляются изменению свой длины, можно определить как мышечный тонус. Он позволяет сохранять определенное положение тела или позу. Сила гравитации направлена на растяжение мышц-разгибателей, а их ответное рефлекторное сокращение этому противодействует. Если растяжение разгибателей увеличивается, например, когда на плечи опускается тяжелый груз, то и сокращение усиливается – мышцы не позволяют себя растягивать и благодаря этому сохраняется поза. При отклонениях тела вперёд, назад или в сторону определенные мышцы растягиваются, а рефлекторное повышение их тонуса сохраняет необходимое положение тела.

По тому же принципу осуществляется рефлекторная регуляция длины у мышц-сгибателей. При любом сгибании руки или ноги поднимается груз, которым может быть и сама рука или нога, но любой груз – это внешняя сила, стремящаяся растянуть мышцы. И здесь можно обнаружить, что ответное сокращение регулируется рефлекторно в зависимости от величины груза. В этом легко убедиться на практике: попробуйте перекреститься, а потом повторите эти же движения с пудовой гирей в руке, как это делали силачи в старом российском цирке.

На рис. 3 дуга спинномозгового тонического рефлекса изображена в упрощенном виде. На деле все гораздо сложнее и на рисунке 4 она представлена в полном виде.

Рисунок 4. Регуляция мышечного тонуса на спинальном уровне

1 – интрафузальное волокно

2 - ядерная сумка с нервными окончаниями чувствительного нейрона

3 – периферические участки интрафузального волокна

4 – экстрафузальное мышечное волокно

5 – α-мотонейрон спинного мозга

6 – γ- мотонейрон спинного мозга

7 – эфферентный путь от α-мотонейрона к экстрафузальному мышечному волокну

8 - эфферентный путь от γ – мотонейрона к интрафузальному волокну

Мы упоминали о том, что интрафузальные волокна имеют свою иннервацию. Она исходит от более мелких нейронов, тоже расположенных в передних рогах спинного мозга - -мотонейронов. Для чего же служат -мотонейроны, иннервирующие сам проприорецептор?

1. Повышают чувствительность мышечных веретён к растяжению, что способствует усилению рефлекторной реакции на изменение длины мышцы. Происходит это так: возбуждение гамма-мотонейронов вызывает сокращение интрафузальных волокон мышечного веретена и растяжение капсулы, что в свою очередь вызывает возбуждение расположенных здесь нервных окончаний и поступление от них сигналов к альфа-мотонейронам. Альфа-мотонейроны активируются, и в результате происходит сокращение экстрафузальных волокон мышцы. Активация альфа-мотонейронов через гамма-мотонейроны носит название гамма-петли (гамма-мотонейроны→мышечные веретёна→афферентные нервные окончания→альфа-мотонейроны→мышца) (рис. 5) .

Рисунок 5. Гамма петля (показана пунктиром).

Таким образом, альфа-мотонейроны можно возбудить двумя способами: рефлекторно - за счёт естественного растяжения всей мышцы и, как бы принудительно,- за счёт активации с помощью гамма-мотонейронов,

2. Поддерживая импульсацию веретён в укорачивающейся мышце, они препятствуют их полному расслаблению - в этом случае даже в укороченной при сокращении мышце веретёна будут следить за её длиной.

3. Через гамма-мотонейроны вышележащие отделы ЦНС, и в первую очередь ретикулярная формация (РФ) ствола мозга, оказывают влияние на тонус мышц. Сигнал от вышележащих двигательных центров, поступающий к альфа-мотонейронам, одновременно идёт и на гамма-мотонейроны и тем самым возбуждает интрафузальные мышечные волокна, обеспечивающие натяжение рецепторов растяжения.

Можно сказать, что одна из основных задач, выполняемых -мотонейронами и -эфферентными волокнами, заключается в настройке чувствительности измерительных приборов (веретён) для того, чтобы они могли работать при самой различной длине мышцы.

Запомните:

Cуществуют два механизма, приводящие к возбуждению мышечных веретён: 1) растяжение мышцы и 2) сокращение интрафузальных волокон (гамма-петля).

Следовательно, при управлении движениями высшие моторные уровни помимо прямых влияний на спинальные альфа-мотонейроны могут оказывать на них косвенное влияние - через гамма-петлю. Управление через гамма-петлю является важным механизмом сохранения положения звеньев тела и сохранения требуемых суставных углов. Дело в том, что при управлении, в котором используется спинальная гамма-петля, высшие моторные уровни освобождаются от непосредственного контроля за сохранением длины мышцы и, следовательно, за сохранением положения в каждом отдельном суставе. Им необходимо лишь обеспечить некоторый уровень гамма-активности и тем самым определить требуемую (эталонную) длину мышечных веретён (степень их сокращения). После этого сохранение требуемой длины мышцы может поддерживаться автоматически спинальным моторным уровнем с помощью механизма рефлекса на растяжение.

При осуществлении сложных двигательных актов происходит одновременная активация - и -мотонейронов: активируются -мотонейроны (обеспечивая само движение) и -мотонейроны (поддерживая возбуждение -мотонейронов).

Регуляция напряжения мышцы: Кроме длины, в работающих мышцах рефлекторно регулируется ещё один параметр – напряжение. Когда человек начинает поднимать груз, напряжение в мышцах нарастает до такого значения, чтобы этот груз можно было оторвать от пола, но не более: для подъёма 10 кг не надо напрягать мышцы, как для подъёма 20 кг. Пропорционально росту напряжения усиливается импульсация от проприорецепторов сухожилий, которые называются рецепторы Гольджи. Как мы уже отметили, эти рецепторы расположены в участках сухожилий, примыкающих к мышце, и с мышечными экстрафузальными волокнами соединены последовательно (рис.2 А, Б). Рецепторы возбуждаются при увеличении напряжения мышцы. В этих условиях афферентный нейрон, связанный с рецепторами сухожилий, передает возбуждение на тормозные вставочные (интеронейроны) нейроны спинного мозга. Эти нейроны, в свою очередь, образуют тормозные синапсы на альфа-мотонейронах, что не даёт альфа-мотонейронам возбуждаться больше, чем это необходимо. При этом уменьшается импульсация, поступающая от них к экстарфузальным мышечным волокнам, тонус мышцы снижается (рис. 6). В этих условиях импульсы от сухожильных рецепторов играют роль своего рода «ограничителей» сокращения своей же мышцы. Одновременно посредством возбуждающих клеток происходит активация мотонейронов мышц-антагонистов. Тормозные сухожильные рефлексы, в отличие от рефлексов поддержания длины скелетных мышц, адресуются не к одной мышце, а к группе мышц-антагонистов.

Рисунок 6. Рефлекторная регуляция напряжения мышцы

Таким образом, сухожильные рефлексы играют двоякую роль: 1. Участвуют в регуляции напряжения в мышце. Когда напряжение достигает значения, при котором возбуждаются сухожильные рецепторы Гольджи, -мотонейроны, иннервирующие сокращающуюся мышцу, тормозятся, что приводит к ее расслаблению и падению в ней напряжения; 2. Способствуя быстрому расслаблению мышцы, они защищают её от повреждения при сильных сокращениях. Несмотря на это, при чрезмерных нагрузках и напряжении икроножной мышцы в ряде случаев у спортсменов и артистов балета может происходить отрыв ахиллова сухожилия от места прикрепления.

Запомните: В регуляции деятельности каждой мышцы участвуют две регулирующие системы обратной связи: система регуляции длины, роль датчика в которой играют мышечные веретёна, и система регуляции напряжения, датчиками которой служат сухожильные рецепторы.

Длина и напряжение мышцы взаимообусловлены. Если, например, вытянутая вперёд рука ослабит напряжение мышц, то уменьшится раздражение рецепторов Гольджи, а сила тяжести станет опускать руку. Это приведёт к растяжению мышц, нарастанию возбуждения интрафузальных рецепторов и соответствующей активации мотонейронов. В итоге произойдет сокращение мышц и рука вернётся в прежнее положение.

Сухожильные рефлексы названы так потому, что их можно вызвать, легко ударив неврологическим молоточком по сухожилию более или менее растянутой мышцы. От удара такая мышца растягивается и тотчас рефлекторно сокращается. В неврологической практике сухожильные рефлексы используются для оценки состояния соответствующих сегментов спинного мозга. Наиболее известный рефлекс растяжения - коленный, возникает в ответ на кратковременное растяжение четырехглавой мышцы бедра легким ударом по ее сухожилию ниже коленной чашечки. Расслабленная мышца растягивается, а возникшее в связи с этим возбуждение рецепторов мышечных веретён распространяется по рефлекторной дуге к этой же мышце. После короткого латентного периода происходит сокращение мышцы и разгибание конечности (рис. 7).

Рисунок 7. Схема рефлекторной

дуги коленного сухожильного рефлекса

Этот рефлекс отражает состояние III - IV поясничных сегментов спинного мозга, так как именно там расположены центры этого рефлекса. Кроме коленного рефлекса в клинике применяют еще целый ряд подобного рода рефлекторных проб. Например, постукивание в области локтевого сустава вызывает рефлекторное разгибание руки. Растяжению в этом случае подвергается трёхглавая мышца плеча.

Таким образом, самый низкий уровень в организации движения связан с двигательными системами спинного мозга. В спинном мозге имеются альфа-мотонейроны, которые прямо управляют мышцами; располагаются гамма-мотонейроны и вставочные нейроны (интеронейроны), образующие множество контактов с другими нервными клетками. От возбуждения вставочных нейронов зависит, будет ли то или иное движение облегчено или заторможено. На спинальном уровне осуществляется наиболее простая форма автоматического регулирования состояния мышц – рефлекс на растяжение. В его основе лежит обратная связь от мышечных веретён к альфа-мотонейронам спинного мозга.

Управление работой мышц осуществляется не отдельными нейронами, а мотонейронным пулом, который определяет силу и участие в сокращении всех или части волокон каждой мышы. Мотонейронным или двигательным пулом называются мотонейроны, иннервирующие одну мышцу и рассеянные по нескольким сегментам спинного мозга.

Рассмотренные выше механизмы поддержания мышечного тонуса осуществляются на уровне спинного мозга, поэтому такой тонус называется спинальный. Он характеризуется очень слабой выраженностью тонического напряжения мышц и не может обеспечить поддержание позы животного и акт ходьбы. Но он достаточен для осуществления простейших спинальных рефлексов.

Сгибательные и ритмические рефлексы спинного мозга. Двигательные программы спинного мозга.

В моторных системах можно выделить три типа совершаемых движений: рефлекторные, ритмические и произвольные. Они различаются по степени сложности и участия сознания в контроле выполняемых действий. В каждом из них есть два компонента, нуждающиеся в контроле: тонический, который обеспечивает необходимую для начала движения позу и на время фиксирует в стабильном положении некоторые суставы, и фазный, определяющий направление и скорость движения. Рефлекторные движения относятся к самым простым моторным действиям, они выполняются быстро, стереотипно и в принципе не нуждаются в сознательном контроле, т.е. могут возникать непроизвольно. В качестве примера можно привести все сухожильные рефлексы (такие как коленный), а также защитный сгибательный рефлекс, возникающий в ответ на прикосновение к горячему предмету.

Сто человек из ста, нечаянно прикоснувшиеся рукой к сильно нагретому предмету, немедленно согнут её, что уберегает от ещё большего повреждения. Эта стереотипная защитная реакция возникает раньше, чем осознаётся смысл происшедшего. Она обеспечивается врожденным рефлекторным механизмом, в котором участвуют болевые чувствительные окончания, сенсорный нейрон, интеронейроны спинного мозга и мотонейроны мышц-сгибателей. По такому же рефлекторному стереотипу человек, наступивший босой ногой на колючку или острый камешек, немедленно ее сгибает. Это эволюционно древний рефлекс: ведь даже лишённая головного мозга лягушка сгибает лапку, погружённую в кислоту.

Некоторые двигательные рефлексы состоят из повторяющихся ритмических движений. Например, у многих шерстистых животных в ответ на неприятное раздражение кожи паразитами наблюдается почёсывание. Шеррингтон описал чесательный рефлекс у спинальных собак, что указывает на локализацию его центра в спинном мозгу. У спинальных животных были также выявлены локомоторные рефлексы, состоящие в ритмитческой смене сокращений сгибателей и разгибателей на разных лапах, как при ходьбе. И действительно, в спинном мозге обнаружена цепь нейронов, выполняющая функции генератора шагания. Она ответственна за чередование периодов возбуждения и торможения различных мотонейронов и может работать в автоматическом режиме.

Следовательно, простые двигательные стереотипные программы спинной мозг может осуществлять самостоятельно в зависимости от характера сенсорной информации. Он может, например, прервать сгибание пальцев, берущих какой-нибудь предмет, если этот предмет окажется сильно нагретым.

В естественных условиях рефлекторная деятельность спинного мозга координируется вышележащими отделами ЦНС. При лишении связи спинного мозга с головным мозгом путём хирургической перерезки или травмы развивается так называемый «спинальный шок »- временное исчезновение рефлекторных функций спинного мозга. Продолжительность шока определяется филогенетической развитостью головного мозга: у лягушки - несколько минут, у кошки - несколько дней, у человека - несколько месяцев. После травматических разрывов спинного мозга у человека сохраняются рефлексы регуляции мышечной длины и напряжения, защитные сгибательные рефлексы, но локомоторные рефлексы у людей, в отличие от четвероногих, не обнаруживаются. Перейдя к прямохождению, человек был вынужден некоторые полномочия спинного мозга передать головному. Тем не менее, эволюционно старые программы ходьбы и автоматизмы такого рода деятельности сохранились и у него. Например, когда человек идёт, он редко задумывается о чередующихся движениях своих ног, может разговаривать на ходу, а кое-кто ухитряется даже читать. Но, несмотря на это, после травматического разрыва спинного мозга человек становится совершенно беспомощным: он не может совершить ни одного произвольного движения с помощью мышц, которые управляются мотонейронами спинного мозга, расположенными ниже места повреждения. Человек оказывается неспособным координировать мышечный тонус сгибателей и разгибателей и, соответственно, сохранять вертикальную позу и удерживать равновесие, поскольку необходимые для этого нервные центры установочных тонических рефлексов расположены в стволе мозга (мы их рассмотрим позже).

Запомните! СПИННОЙ МОЗГ

---является центром тонических рефлексов растяжения, обеспечивающих поддержание длины и ограничение напряжения скелетных мышц;

---создает исходный тонус мышц, который недостаточен, чтобы обеспечить стояние и вертикальное положение головы (“антигравитационную позу”);

---осуществляет простейшие двигательные рефлексы сгибания и разгибания конечностей, шагательные движения;

---является исполнительной структурой по отношению к расположенным выше двигательным центрам, нисходящие влияния которых в конечном итоге сходятся на мотонейронах спинного мозга.