Методички по нормальной физиологии / Физиология кровообращения

Таблица 4 Систолический и минутный объем сердца у детей разного возраста

Как следует из таблицы 4, величина систолического объема (СО), как абсолютная, так и относительная, у новорожденных мала. Она увеличивается по мере роста ребенка. Однако, потребность в кислороде, а следовательно, и в кровоснабжении у новорожденных выше, так как энергетические расходы организма в первые месяцы после рождения наиболее велики: относительно большая поверхность тела и обильное кровоснабжение кожи является причиной большей, чем у взрослых, потери энергии. Восполнение этих потерь и нормальная терморегуляция обеспечиваются высокой теплопродукцией, которая

Вопросы для самоконтроля

1.Какова роль сердца в кровообращении?

2.Величина давления крови в камерах сердца во время общей паузы?

4.При каком давлении в левом желудочке открываются полулунные клапаны в аорте?

1.2.Свойства сердечной мышцы

Переходим к рассмотрению свойств сердечной мышцы. Так как она по своему строению похожа на скелетную мышцу (обе являются поперечно - полосатыми), будем сравнивать её свойства с уже известными свойствами скелетной мускулатуры. Как и скелетная мышца, сердечная обладает

возбудимостью, проводимостью и сократимостью, но имеет при этом свои особенности. Прежде всего, важнейшее свойство сердца автоматия.

Автоматия это свойство самовозбуждения клеток без действия внешних раздражителей и без импульсов из центральной нервной системы. Доказать автоматию сердца можно, изолируя сердце лягушки и помещая его в раствор

10

Рингера, где оно будет продолжать свои сокращения в течение некоторого времени, а также путём наложения лигатур в опыте Станниуса. Необходимо помнить, что сердце лягушки трёхкамерное. Оно имеет два предсердия и один желудочек, межжелудочковая перегородка отсутствует. Проводящая система представлена синусным узлом и атриовентрикулярным пучком, а ножки Гиса из-за отсутствия перегородки не существуют (рис.2А).

1-лигатура Станниуса. Петля из тонкой нитки накладывается на сердце лягушки на границе между синусом и предсердиями и туго затягивается. Ритмические сокращения предсердий и желудочков немедленно прекращаются т.к. к ним перестают поступать импульсы. Синус же продолжает сокращаться в прежнем ритме. Опыт доказывает, что синусный узел является главным водителем ритма сердца (рис 2Б).

Рис.2. Выявление степени автоматии различных отделов сердца по Станниусу. А - отделы сердца лягушки, Б - наложение I лигатуры, В - наложение II лигатуры

2-я лигатура. Накладывается на границе между предсердиями и желудочками в районе расположения предсердно-желудочкового узла (рис. 2в). При затягивании нитяной петли происходит механическое раздражение этого узла, и он начинает генерировать импульсы возбуждения, в ответ на которые происходит ритмическое сокращение сердца, но в более редком по сравнению

11

с синусом ритме. Опыт доказывает, что атриовентрикулярный узел также способен к автоматии, но это свойство у него выражено в 2 раза слабее, чем у синусного узла.

Степень автоматии это то количество импульсов возбуждения, которое может генерировать в минуту тот или иной элемент проводящей системы сердца. Синоатриальный узел у человека в покое генерирует 70-80 имп. в мин, атриовентрикулярный в два раза меньше 40, ножки Гиса 20 имп. в мин. Убывание степени автоматии элементов проводящей системы сердца по мере удаления их от синусного узла называется градиентом автоматии. В норме импульсная активность нижележащих водителей ритма подавляется синоатриальным узлом, и они выполняют только функцию проводников возбуждения.

распространяется со скоростью 1000мм в сек. В атриовентрикулярном узле скорость значительно снижается 50-200 мм в сек. Это называется атриовентрикулярной задержкой, она способствует последовательному сокращению предсердий и желудочков. По пучку и ножкам Гиса скорость самая высокая, до 4000 мм в сек., что позволяет практически одновременно охватить возбуждением всю массу правого и левого желудочков. А по рабочему миокарду желудочков, где уже нет элементов проводящей системы, и возбуждение передается с клетки на клетку через плотные контакты, скорость невысока и составляет всего 400 мм в сек.

Нарушение проведения импульсов по проводящей системе сердца.

Неполный атриовентрикулярный блок. При патологических изменениях в атриовентрикулярном узле (например, при воспалении) падает скорость проведения импульсов от предсердий к желудочкам. Это отражается постепенным увеличением времени между их сокращениями и удлинением интервала PQ на ЭКГ. Дальнейшее ухудшение проводимости приводит к тому, что одно из сокращений желудочков выпадает. Во время возникшей длинной паузы восстанавливается проводимость атриовентрикулярного узла, и следующий синусовый импульс проходит до желудочков и вызывает их сокращение. При дальнейшем развитии процесса выпадает каждое второе или третье сокращение желудочков, а на ЭКГ отсутствует каждый второй или третий комплекс QRST.

Полная атриовентрикулярная (поперечная) блокада характеризуется прекращением передачи возбуждения от предсердий к желудочкам. При этом предсердия сокращаются в обычном синусовом ритме (60-72 сокращения в минуту), а желудочки в более медленном ритме (30-40 сокращений в минуту), который задаётся здоровой частью атриовентрикулярного узла или пучком Гиса. В такой ситуации деятельность предсердий и желудочков оказывается несогласованной, что приводит к серьезным расстройствам

12

кровообращения. При полной поперечной блокаде сердца с низкой частотой сокращения желудочков кровообращение можно поддержать с помощью искусственного электрического раздражения желудочков. Импульсы подаются к сердцу по проволочным электродам от миниатюрных водителей ритма, вживляемых человеку под кожу и работающих от электрических батареек.

Нарушение проведения импульсов может происходить и внутри желудочков по одной из ножек пучка Гиса, так называемая продольная блокада сердца. При этом импульс с предсердия проходит только на один из желудочков. На желудочек с поражённой ножкой Гиса импульс приходит с опозданием через миокард перегородки, и этот желудочек сокращается слабее. На ЭКГ можно видеть увеличение продолжительности комплекса

QRS.

Вопросы для самоконтроля

1.Что такое автоматия сердца, что является мерой автоматии?

2.Что такое градиент автоматии?

3.Почему синоатриальный узел является водителем ритма сердца? Какими опытами можно это доказать?

4.Укажите скорость проведения возбуждения через атриовентрикулярный узел и объясните физиологическое значение атриовентрикулярной задержки?

5.Объясните, чем отличается полная атриовентрикулярная блокада от неполной

Особенности возбуждения миокарда.

Потенциал действия кардиомиоцитов желудочков

Мембранный потенциал (МП) рабочего кардиомиоцита в покое 90мв, что заметно выше потенциала покоя (ПП) скелетной мышечной клетки ( 70 мв). В связи с этим понятно, что возбудимость миокарда ниже возбудимости скелетной мышцы. Более низкая возбудимость позволяет миокарду не реагировать на несущественные раздражители, которые могли бы нарушить режим одиночного сокращения. Рассмотрим особенности потенциала действия (ПД) рабочего кардиомиоцита желудочков, который развивается после прихода импульса возбуждения от волокон Пуркинье или через вставочные диски от соседних кардиомиоцитов.

Фаза быстрой деполяризации обеспечивается входящим током ионов натрия в клетку через «быстрые» натриевые каналы, которые активируются при пороговом потенциале, равном 60мв, когда МП достигает значения40мв, активируются «медленные» кальциевые каналы, и к натриевому току добавляется входящий кальциевый ток. Когда МП достигает +20мв, натриевые каналы закрываются, и вход ионов натрия в клетку прекращается. К этому времени вследствие реверсии мембранного потенциала открываются потенциалзависимые калиевые каналы и заметно увеличивается выходящий

13

ток ионов калия, который обеспечивает начало быстрой реполяризации (фаза 1). Входящий кальциевый ток продолжается, т.к. кальциевые каналы инактивируются позже, чем натриевые. Интенсивный выход ионов калия на фоне продолжающегося входа ионов кальция вызывает относительную стабилизацию мембранного потенциала – фаза плато (2). Фаза плато является очень важной для сократительных кардиомиоцитов, т.к. входящие в это время в клетку ионы кальция инициируют процесс сокращения. От их поступившего количества зависит сила сокращения. Кроме того, от длительности фазы плато зависит продолжительность рефрактерного периода сократительного кардиомиоцита. В фазу быстрой реполяризации (3) кальциевые каналы полностью инактивированы и вход кальция в клетку прекращается.

Рис. 3. Потенциал действия клетки рабочего миокарда желудочков

Быстрое развитие деполяризации (0) и продолжительная реполяризация (1, 2, 3). Замедленная реполяризация – 2 (плато) переходит в быструю реполяризацию – 3.

Вопросы для самоконтроля

1.Какова амплитуда и длительность ПД кардиомиоцитов?

2.В чём особенности протекания фазы реполяризации?

3.Чем объяснить возникновение периода "плато" во время реполяризации? 4.Какое значение имеет фаза "плато" для работы кардиомиоцитов?

Мембранный потенциал клеток синоатриального узла

В клетках синоатриального узла, который находится в правом предсердии недалеко от места впадения верхней полой вены периодически происходит самовозбуждение, т.е. процесс деполяризации. Ниже перечислены особенности МП водителя ритма, отличающие его от МП рабочих кардиомиоцитов.

14

1.Характеризуется меньшей величиной мембранного потенциала в диастолу,

который называется здесь максимальный диастолический потенциал.

Его величина равна 60мв., что значительно меньше ПП сократительных

2.Диастолический потенциал неустойчив. В течение всей диастолы предсердий наблюдается его медленное спонтанное снижение. Этот процесс носит название медленной диастолической деполяризации

(МДД) (4), в развитии которой принимают участие «медленные» кальциевые каналы, проницаемые, как для ионов кальция, так и для ионов натрия. И в течение всей диастолы идёт нарастающий ток кальция и натрия

в клетку. При достижении критического уровня деполяризации ( 50мв), по одним данным активируются «быстрые» натриевые каналы, по другимдостаточное количество “медленных” кальциевых каналов, и развивается фаза быстрой деполяризации ПД (0).

3.Не наблюдается значительной реверсии потенциала, амплитуда ПД меньше.

4.В период реполяризации (2,3) фаза “плато” не выражена (рис. 4).

Рис 4. Потенциал действия клеток синоатриального узла.

В клетках атриовентрикулярного узла и пучка Гиса МП в покое имеет большую величину, чем в синоатриальном узле: 70мв 80мв соответственно. В связи с более высоким потенциалом период МДД у них удлиняется и возможная частота генерации импульсов возбуждения меньше, чем в клетках главного водителя ритма.

При нормально работающем синоатриальном узле собственная способность генерировать импульсы возбуждения остальных элементов проводящей системы сердца подавляется, и они занимаются только проведением возбуждения.

Способность клеток миокарда (и сократительных и атипических) в течение жизни непрерывно ритмически возбуждаться обеспечивается эффективной работой ионных насосов. Ухудшение кровоснабжения миокарда ведёт к обеднению запасов АТФ и креатинфосфата. Работа насосов нарушается,

15

вследствие чего уменьшается электрическая и механическая активность кардиомиоцитов.

Вопросы для самоконтроля

1.Чему равна величина максимального диастолического потенциала клеток синоатриального узла?

2.Что такое медленная диастолическая деполяризация и каков её ионный механизм?

3.Почему в нормально работающем сердце атриовентрикулярный узел не генерирует собственный ритм возбуждения?

Электрокардиограмма

В данном разделе мы остановимся на объяснении происхождения элементов ЭКГ. Описание метода регистрации, способы отведения смотрите в

цикла. Очень важно понимать, что в процессе распространения возбуждения по миокарду возбуждённый участок становится электроотрицательным по отношению к невозбуждённому и между этими участками возникает разность потенциалов. Таким образом, сердце становится источником электромагнитного поля, силовые линии которого пронизывают все ткани организма (рис.5)

Рис. 5. Распространение по телу силовых линий биотоков сердца и

схема, поясняющая различную амплитуду зубца R ЭКГ в трёх стандартных отведениях (треугольник Эйнтговена).

Электрокардиография это метод регистрации электрической активности сердца с помощью электродов, помещаемых на различные участки поверхности тела. Она позволяет диагностировать различные нарушения

16

деятельности сердца: нарушения ритма, проводимости, очаговые и диффузные повреждения миокарда.

Дипольная (векторная) теория происхождения электрокардиограммы.

Для понимания происхождения элементов ЭКГ необходимо чётко знать следующие положения:

1. В процессе возбуждения сердце представляет собой диполь, т.е. систему, состоящую из двух полюсов отрицательного и положительного, которая создаётся взаимодействием множества элементарных диполей, образуемых возбуждающимися кардиомиоцитами;

2.Электрический вектор (ось) это условная линия, соединяющая два участка сердца с максимальной разностью потенциалов. Он направлен от отрицательного полюса к положительному, и электрокардиограмма регистрирует изменения величины и направления электрической оси сердца во время его работы.

3.Моментный вектор это сумма электрических векторов всех диполей, образующих фронт волны возбуждения в каждый момент возбуждения желудочков. Моментный вектор в течение сердечного цикла непрерывно меняет свою величину и направление, которое определяется анатомическим строением сердца и его проводящей системой.

4.Результирующий вектор сумма всех моментных векторов. В норме он ориентирован влево, вниз и вперед под углом 30-70 гр. к горизонтали (угол альфа). Это примерно соответствует анатомической оси сердца (рис.

5).

5.Ось электрокардиографического отведения это линия, соединяющая точки наложения электродов в соответствующем отведении. Направление

Формирование элементов ЭКГ.

Обратите внимание, что в ЭКГ различают следующие элементы: зубцы Р,

Q, R, S, T, комплекс зубцов QRS, интервалы PQ, QT и сегменты PQ, ST и TP (рис.6).

В состоянии покоя весь миокард на внешней поверхности заряжен одинаково положительно, разности потенциалов на поверхности миокарда не возникает, и на ЭКГ регистрируется изолиния (рис.7а).

17

Рис.6. Схема ЭКГ.

18

Зубец P отражает возбуждение правого и левого предсердий. Возбуждение правого предсердия формирует восходящую часть зубца, а возбуждение левого нисходящую. Окончание зубца соответствует полной деполяризации обоих предсердий, когда все предсердные кардиомиоциты электроотрицательны и разность потенциалов в пределах предсердий исчезает

(7в, г).

Далее следует реполяризация предсердий, которая по времени совпадает с деполяризацией желудочков, и на ЭКГ не записывается, т.к. маскируется мощным желудочковым комплексом QRS.

Сегмент PQ находится на изолинии, отражает проведение возбуждения через атриовентрикулярный (АВ) узел. Возбуждение самого АВ узла в связи со слабой деполяризацией на ЭКГ не регистрируется.

Желудочковый комплекс QRS .

Первой возбуждается левая часть межжелудочковой перегородки, правая сосочковая мышца и внутренняя поверхность обоих желудочков в области верхушки (зубец Q). Вектор направлен вправо вперед и вверх (7д). Далее возбуждается вся верхушка и боковые стенки желудочков. Разность потенциалов достигает максимума, когда возбуждением охвачена примерно половина миокарда (зубец R). Из-за большей массы левого желудочка вектор направлен влево и вниз (7е). И в последнюю очередь возбуждаются основания желудочков (зубец S). Вектор направлен вверх и немного вправо (7ж). Если рассматривать распространение возбуждения изнутри кнаружи, то первыми возбуждаются субэндокардиальные (внутренние), а последними - субэпикардиальные (наружные) слои желудочков.

Сегмент ST находится на изолинии. Разность потенциалов в пределах желудочков исчезает, все кардиомиоциты пребывают в возбужденном состоянии, и их поверхность заряжена одинаково отрицательно (7 з).

Зубец T отражает реполяризацию желудочков. Является самой изменчивой частью ЭКГ, т.к. реполяризация происходит не одновременно в разных волокнах миокарда. Длительность зубца Т больше, чем комплекса QRS в связи с тем, что процесс реполяризации в миокардиоцитах протекает дольше деполяризации. Процессы реполяризации в желудочках идут в направлении обратном тому, как происходил процесс деполяризации. Поэтому реполяризация раньше начинается в субэпикардиальных слоях и в области основания сердца, последними реполяризуются верхушка желудочков и субэндокардиальные слои. Результирующий вектор во время реполяризации направлен влево, т.е. в ту же сторону, что и главный вектор деполяризации.(7и).

Интервал времени от начала комплекса QRS до конца зубца Т отражает весь период электрической активности желудочков (электрическая систола). В норме он составляет 0,36-0,44 сек.

Сегмент TP совпадает с периодом покоя всего сердца общей паузой.

19