130. Действие элементарных эволюционных факторов в популяциях людей

ПОПУЛЯЦИЯ ЛЮДЕЙ. ДЕМ, ИЗОЛЯТ

Размножение человека осуществляется половым путем, а репродуктивные ареалы в той или иной степени ограничены определенной группой населения. Это позволяет выделить в человечестве сообщества, аналогичные популяциям в биологическом понимании этого термина. В антропогенетике популяцией называют группу людей, занимающих общую территорию и свободно вступающих в брак. Изоляционные барьеры, препятствующие заключению брачных союзов, нередко носят выраженный социальный характер (например, различия в вероисповедании). Благодаря этому в формировании популяций людей главную роль играет не общность территории, а социальные факторы.

Размер, уровень рождаемости и смертности, возрастной состав, экономическое состояние, уклад жизни являются демографическими показателями популяций людей. Генетически они характеризуются генофондами (аллелофондами). Демографические показатели оказывают серьезное воздействие на состояние генофондов человеческих популяций, главным образом через структуру браков. Большое значение в определении структуры браков имеет размер группы.

Популяции из 1500—4000 человек называют демами, популяции численностью до 1500 человек — изолятами. Для демов и изолятов типичен относительно низкий естественный прирост населения — соответственно порядка 20% и не более 25% за поколение В больших по размерам популяциях распределение аллелей отдельных генов в генотипах индивидуумов последовательных поколений подчиняется закону Харди — Вайнберга. Это используют в медико-генетической практике для расчета доли гетерозигот — носителей определенного рецессивного аллеля. Так, в Швеции в 1965—1974 гг. страдающие фенилкетонурией встречались с частотой примерно 1 : 40000. Исходя из закона Харди — Вайнберга, по локусу, представленному двумя аллелями, три возможных генотипа (A_lA₁, A₁A₂ и А₂А₂) распределяются с частотой р², 2pq, q². Следовательно, q² = 1/40000, a q = 1/200. Частота доминантного аллеля нормального обмена фенилаланина р=1—q=l— 1/200 = 199/200. Тогда частота гетерозигот 2pq = 2 х (1/200) • (199/200) = 2 • (199/40000). При найденных частотах доминантного и рецессивного аллелей популяция численностью 40 000 человек содержит одного больного фенилкетонурией (А₂А₂) и 400 носителей неблагоприятного аллеля в гетерозиготном состоянии (A₁A₂). Остальные члены популяции гомозиготны по благоприятному доминантному аллелю (A_lA₁). Ниже приведены данные о частоте гетерозиготного носительства и соответствующей ей частоте рецессивных гомозигот с фенотипическим проявлением определенного аллеля.

131. Креационизм — философско-методологическая концепция, в рамках которой основные формы органического мира (жизнь), человечество, планета Земля, а также мир в целом, рассматриваются как намеренно созданные неким сверхсуществом или божеством. Последователи креационизма разрабатывают совокупность идей — от сугубо богословских и философских до претендующих на научность, хотя в целом современное научное сообщество относится к таким идеям критически. В крайней форме К. отрицает изменение видов и их эволюцию

ТРАНСФОРМИЗМ - система представлений естествоиспытателей и философов 17—19 вв. об историч. изменяемости (трансформации) организмов, предшествовавшая эволюц. учению. Т. сложился на основе воззрений ряда античных и средневековых мыслителей и философов, развивавших идею изменяемости мира .Трансформисты постулировали, но не доказывали эволюц. преобразования организмов. Для объяснения их механизма они обычно допускали возможность целесообразной (приспособительной) реакции организмов на изменения внеш. условий и наследование приобретённых таким образом признаков.

Эволюционизм — система взглядов в изучении истории жизни, подразумевающая всеобщее постепенное (упорядоченное) и закономерное (последовательное) развитие. Основной принцип — развитие сложных организмов из предшествующих более простых с течением времени — предполагает описание динамики происходящих во времени изменений и определение ведущих к этому причин.

132. Синтетическая теория эволюции (СТЭ) — современная эволюционная теория, которая является синтезом различных дисциплин, прежде всего, генетики и дарвинизма. СТЭ также опирается на палеонтологию, систематику, молекулярную биологию и другие.

Возникновение и развитие СТЭ

Синтетическая теория в её нынешнем виде образовалась в результате переосмысления ряда положений классического дарвинизма с позиций генетики начала XX века.

Толчок к развитию синтетической теории дала гипотеза о рецессивности новых генов. Говоря языком генетики второй половины XX века, эта гипотеза предполагала, что в каждой воспроизводящейся группе организмов во время созревания гамет в результате ошибок при репликации ДНК постоянно возникают мутации — новые варианты генов.

Влияние генов на строение и функции организма плейотропно: каждый ген участвует в определении нескольких признаков. С другой стороны, каждый признак зависит от многих генов; генетики называют это явление генетической полимерией признаков. Фишер говорит о том, что плейотропия и полимерия отражают взаимодействие генов, благодаря которому внешнее проявление каждого гена зависит от его генетического окружения. Поэтому рекомбинация, порождая всё новые генные сочетания, в конце концов создает для данной мутации такое генное окружение, которое позволяет мутации проявиться в фенотипе особи-носителя. Так мутация попадает под действие естественного отбора, отбор уничтожает сочетания генов, затрудняющие жизнь и размножение организмов в данной среде, и сохраняет нейтральные и выгодные сочетания, которые подвергаются дальнейшему размножению, рекомбинации и тестированию отбором. Причем отбираются прежде всего такие генные комбинации, которые способствуют благоприятному и одновременно устойчивому фенотипическому выражению изначально мало заметных мутаций, за счет чего эти мутантные гены постепенно становятся доминантными. Таким образом, сущность синтетической теории составляет преимущественное размножение определённых генотипов и передача их потомкам. В вопросе об источнике генетического разнообразия синтетическая теория признает главную роль за рекомбинацией генов.

Считают, что эволюционный акт состоялся, когда отбор сохранил генное сочетание, нетипичное для предшествующей истории вида. В итоге для осуществления эволюции необходимо наличие трёх процессов:

- мутационного, генерирующего новые варианты генов с малым фенотипическим выражением;

- рекомбинационного, создающего новые фенотипы особей;

- селекционного, определяющего соответствие этих фенотипов данным условиям обитания или произрастания.

Все сторонники синтетической теории признают участие в эволюции трёх перечисленных факторов.

Важной предпосылкой для возникновения новой теории эволюции явилась книга английского генетика, математика и биохимика Дж. Б. С. Холдейна-младшего, издавшего её в 1932 году под названием «The causes of evolution». Холдейн, создавая генетику индивидуального развития, сразу же включил новую науку в решение проблем макроэволюции.

Крупные эволюционные новшества очень часто возникают на основе неотении (сохранение ювенильных признаков у взрослого организма). Неотенией Холдейн объяснял происхождение человека («голая обезьяна»), эволюцию таких крупных таксонов, как граптолиты и фораминиферы. В 1933 году учитель Четверикова Н. К. Кольцов показал, что неотения в животном царстве широко распространена и играет важную роль в прогрессивной эволюции. Она ведет к морфологическому упрощению, но при этом сохраняется богатство генотипа.

.

Основные положения СТЭ, их историческое формирование и развитие

Авторы синтетической теории расходились во мнениях по ряду фундаментальных проблем и работали в разных областях биологии, но они были практически единодушны в трактовке следующих основных положений:

- элементарной единицей эволюции считается локальная популяция;

- материалом для эволюции являются мутационная и рекомбинационная изменчивость;

- естественный отбор рассматривается как главная причина развития адаптаций, видообразования и происхождения надвидовых таксонов;

- дрейф генови принцип основателя выступают причинами формирования нейтральных признаков;

- видесть система популяций, репродуктивно изолированных от популяций других видов, и каждый вид экологически обособлен;

- видообразованиезаключается в возникновении генетических изолирующих механизмов и осуществляется преимущественно в условиях географической изоляции.

Таким образом, синтетическую теорию эволюции можно охарактеризовать как теорию органической эволюции путем естественного отбора признаков, детерминированных генетически.

Основные положения статьи Хаксли 1936 года можно очень кратко изложить в такой форме:

- Мутации и естественный отбор — комплементарные процессы, которые по отдельности не способны создать направленные эволюционные изменения.

- Отбор в природных популяциях чаще всего действует не на отдельные гены, а на комплексы генов. Мутации не могут быть полезными или вредными, но их селективная ценность варьирует в разных средах. Механизм действия отбора зависит от внешней и генотипической среды, а вектор его действия от фенотипического проявления мутаций.

- Репродуктивная изоляция — главный критерий, свидетельствующий о завершении видообразования. Видообразование может быть непрерывным и линейным, непрерывным и дивергентным, резким и конвергентным.

- Градуализми панадаптационизм не являются универсальными характеристиками эволюционного процесса. Большинству наземных растений свойственна именно прерывистость и резкое образование новых видов. Широко распространённые виды эволюционируют градуально, а малые изоляты — прерывисто и не всегда адаптивно. В основе прерывистого видообразования лежат специфические генетические механизмы (гибридизация, полиплоидия,хромосомные абберации).Виды и надвидовые таксоны, как правило, различаются по адаптивно-нейтральным признакам. Главные направления эволюционного процесса (прогресс, специализация) — компромисс между адаптивностью и нейтральностью.

В природных популяциях широко распространены потенциально преадаптивные мутации. Этот тип мутаций играет важнейшую роль в макроэволюции, особенно в периоды резких средовых перемен.

- Концепция скоростей действия генов объясняет эволюционную роль гетерохроний и аллометрии. Синтез проблем генетики с концепцией рекапитуляции ведет к объяснению быстрой эволюции видов, находящихся в тупиках специализации. Через неотению происходит «омоложение» таксона, и он приобретает новые темпы эволюции. Анализ соотношения онто- и филогенеза дает возможность обнаружить эпигенетические механизмы направленности эволюции.

- В процессе прогрессивной эволюции отбор действует в сторону улучшения организации. Главным результатом эволюции было появление человека. С возникновением человека большая биологическая эволюция перерастает в психосоциальную. Эволюционная теория входит в число наук, изучающих становление и развитие человеческого общества. Она создает фундамент для понимания природы человека и его будущего.

135. БИОЛОГИ́ЧЕСКИЙ ПРОГРЕ́СС, возникающее в процессе эволюции экологическое процветание видов — увеличение численности особей и их расселение в новые местообитания, ведущее к дальнейшему видообразованию. Понятие введено А. Н. Северцовым в рамках учения о главных направлениях эволюционного процесса.

В основе биологического прогресса лежит повышение приспособленности потомков по сравнению с предками. Если вид приспособлен лучше, численность этого вида увеличивается. Стойкое увеличение численности — первый критерий биологического прогресса. Лучшая приспособленность позволяет виду увеличивать ареал — это второй критерий биологического прогресса. При столкновении с новыми условиями среды происходит видообразование, которое со временем приводит к увеличению числа дочерних таксонов. Последний критерий применим не только к видам, но к систематическим группам любого ранга, вплоть до типов.

В противоположность биологическому прогрессу при биологическом регрессе численность вида уменьшается, ареал сокращается, и в течение длительных промежутков времени сокращается число дочерних таксонов, так как часть из них вымирает.

По Северцову, биологический прогресс может достигаться разными способами: путем ароморфоза — повышения уровня организации, путем идиоадаптации — выработки частных приспособлений и путем специализации — приспособления к более узким, чем у предков, условиям существования.

Ароморфоз — формирование приспособлений широкого значения, позволяющих ароморфным таксонам существовать в более разнообразных условиях. Например, предки млекопитающих — пресмыкающиеся, не способны поддерживать постоянную температуру тела. У них, кроме крокодилов, трехкамерное сердце, и по всему телу разносится смешанная артериально-венозная кровь. Недостаток кислорода не обеспечивает необходимого для поддержания температуры уровня обмена веществ. Поэтому пресмыкающиеся в тропиках активны круглый год, в умеренном климате на зиму впадают в спячку, а в Арктике их нет. Четырехкамерное сердце и полное разделение артериальной и венозной крови позволяют млекопитающим быть активными круглый год от Арктики до Антарктиды. Зимняя, а у некоторых и летняя, спячка обусловлена у них не холодом, а недостатком пищи.

При идиоадаптации уровень организации не повышается, но биологический прогресс продолжается. Например, акулообразные рыбы возникли в конце силурийского периода, около 400 млн лет назад. Это самые примитивные из современных рыб. Скелет у них полностью хрящевой. У них нет плавательного пузыря, и плотность их тела больше, чем плотность воды. Чтобы не утонуть, акула должна все время плыть. Но в процессе своей идиоадаптивной эволюции акулы выработали ряд приспособлений, позволивших им выдержать конкуренцию и с костными рыбами, и с водными пресмыкающимися мезозойской эры — ихтиозаврами, плезиозаврами и мезозаврами, и с современными зубатыми китами. До сих пор акулы — самые страшные хищники мирового океана. Таковыми им позволяют быть идеально обтекаемая форма тела, очень тонкое обоняние и совершенная система размножения. У акул внутреннее оплодотворение, и многие из них живородящие. Акулы за свою долгую эволюцию прошли два периода биологического прогресса. В палеозое их разнообразие увеличилось до 17 таксонов в ранге семейства — подотряда. Большая часть из них вымерла в начале мезозоя. Но в середине мезозоя, в юрском периоде, начался второй этап биологического прогресса. Сейчас существуют 13 семейств акул и 3 семейства скатов.

Идиоадаптация — приспособление за счет частных изменений в строении и функциях органов при сохранении уровня организации — самый распространенный способ прогрессивной эволюции. Она может продолжаться неограниченно долго, как у акул, но может смениться специализацией. Часто эволюция крупных таксонов начинается периодом ароморфоза, который затем всегда сменяется идиоадаптацией. Таксон, освоивший благодаря ароморфозу более широкую среду обитания, испытывает быструю дивергенцию — происходит так называемая адаптивная радиация. Различные ветви его эволюции — дочерние таксоны приспосабливаются к разнообразию новых условий. Однако, далеко не все крупные таксоны возникают путем ароморфоза. Например, костистые рыбы, составляющие около 95 % современной фауны рыб, возникли путем идиоадаптации. Биологический прогресс этого класса рыб обеспечили наличие плавательного пузыря, создавшего рыбам возможность регулировать плавучесть, и облегчение чешуйного покрова, сделавшее тело более подвижным.

А. Н. Северцов впервые разделил понятия биологического и морфофизиологического прогресса (последний означает усложнение организации). Биологический прогресс, в отличие от морфофизиологического, может достигаться не только путем повышения уровня организации (ароморфоз) и частных приспособлений (идиоадаптация), но и вторичным упрощением организации — общей дегенерацией, которая является одной из форм специализации. Примером биологически прогрессивного таксона, эволюция которого шла по пути общей дегенерации, могут служить ленточные черви.

Биологическому прогрессу противостоит биологический регресс. Он характеризуется обратными признаками: снижением численности особей, сужением ареала, постепенным или быстрым уменьшением популяционного и видового многообразия группы. Биологический регресс может привести вид к вымиранию. Общая причина биологического регресса - отставание в темпах эволюции группы от скорости изменений внешней среды. Быстрое изменение окружающей среды, вызванное деятельностью человека, ведет к увеличению числа видов переходящих в состояние биологического регресса и обреченных на вымирание (если не сохранится приемлемая для них среда).