
Философия_об.закон.предб.эвол
..pdfкратное возобновление этого комплекса, и он приобретает статус динамически устойчивой ЭОКС. Элементарность этой системы означает, что она неделима в функциональном отношении, является единым кинетическим континуумом, что не накладывает ограничений на ее внутреннюю сложность. Вещество катализатора образует ее конституционную сферу, а ее обновляемая составляющая (от реагентов до продуктов реакции) – кинетическую сферу. Основа существования и функция ЭОКС – базисная реакция – идет только в присутствии катализатора и должна иметь положительное химическое сродство, т.е. быть экзэргонической – протекать с выделением энергии, которая могла бы совершать работу в конституционной сфере системы. К необходимым условиям стационарного существования ЭОКС относятся по-
стоянство температуры и концентрации в среде исходных веществ базисной реакции.
Реальный катализатор (К) отличается от идеального катализатора тем, что в ходе реакции под воздействием различных факторов внешней среды (не входящих в комплекс необходимых постоянных условий) могут меняться его состав, структура, физико-химическое состояние и вместе с ними – механизм самой реакции. Если эти изме-
нения сказываются на ее скорости, происходит эволюция ЭОКС:
К0→К1→К2→К3→К4→…→Кi. Мыслимы три общих варианта изменения природы катализатора, затрагивающие интенсивность реакции, – потеря, увеличение и снижение его активности. Потеря активности влечет гибель ЭОКС и не является эволюционным изменением системы, ее увеличение соответствует углублению системы в неравновесную область, а снижение – наоборот. Факторы, вызывающие такие изменения, случайны по отношению к ЭОКС, и продолжительная эволюция возможна только в богатой ими среде (ею мог бы служить насыщенный разными соединениями и примесями «первичный буль-
он»). Случайно, следовательно, каждое конкретное эволюционное из-
менение катализатора, и можно принять, что вероятность изменения, снижающего его активность, равна вероятности изменения, которое ее повышает, независимо от прошлого системы.
Имеет ли в таком случае эволюция ЭОКС какую-то необходи-
мую, устойчивую направленность? Если да, ее необходимость долж-
на корениться в природе самой каталитической системы, она не может вытекать из внешних системе случайностей. Эта природа такова, что
изменения катализатора (конституционной сферы) совершаются как преимущественно эндергонические процессы, сопряженные с базисной реакцией, – за счет освобождаемой в ней энергии. Изменение, таким образом, происходит, как правило, в момент каталитическо-
132

го акта. Чем больше таких актов совершается за определенное время, тем больше вероятность случайного эволюционного изменения системы за это время и тем меньше время между двумя соседними ее изменениями. Изменение, снизившее активность (в этом смысле – регрессивное), отдаляет следующее изменение и тормозит дальнейшую эволюцию, а изменение, вызвавшее повышение активности (прогрессивное), ускоряет ее. В результате оказывается, что, несмотря на одинаковую вероятность двух отдельных – прогрессивного и регрессивного – изменений, длинные последовательности первых и вторых существенно различаются вероятностями и необходимым для каж-
дой из них временем. Если принять для наглядности, что активность катализатора всегда меняется в 2 раза, вероятность прогрессивного
пути из 100 таких изменений оказывается больше вероятности регрессивного пути той же длины в 210100 раз. Таким образом, общая направ-
ленность эволюции ЭОКС определяется не случайностями, а вероятностным законом: «наиболее вероятно осуществление тех путей и наиболее высока скорость развития по тем путям эволюционных изменений каталитических систем, по которым происходит максимальное увеличение эволюционных характеристик системы… связанных со скоростью течения базисной реакции»23. Это – основной закон саморазвития ЭОКС. В его свете их саморазвитие имеет следующий смысл: базисная реакция, инициируемая конституционной сферой системы, периодически производит работу по ее изменению и одновременно выступает фактором отбора ею же «оплаченных» изменений, в результате которого реакция сосредоточивается в системах с большей каталитической активностью, ускоряя тем самым их даль-
нейшую эволюцию. Это – еще один случай преимущества в неравновесной области. Без него однородные ка-
талитические системы сохраняли бы при- |
|
|
|
|
Время эволюции |
||||
мерно одинаковую исходную производи- |
Каталитическая активность |
|
|
||||||
тельность (в силу равновероятности |
|
|
|||||||
отдельных |
прогрессивных и |
регрессивных |
|
|
|||||
изменений). |
Однако |
закон |
саморазвития |
|
|
||||
этих систем действует так, что их различия в |
|
|
|
|
|
||||
каталитической активности |
со временем |
|
|
|
n |
||||
становятся все больше, и они переходят по |
|
|
|
||||||
Схема 11. |
Эволюция |
||||||||
этому показателю от |
«ровного» исходного |
||||||||
|
на множестве (n) |
||||||||
распределения к распределениям все более |
|
||||||||
|
|
ЭОКС. |
|||||||
«острым». |
Это условно показано на схеме |
|
|
||||||
|
|
|
|
|
11, где n – множество систем, которое для простоты принято численно неизменным (без учета гибели некоторых из них). Вероятностный ха-
133
рактер закона не предполагает развития каждой системы по самому прогрессивному пути, ведущему к вершинам кривых, поскольку случайными остаются отдельные эволюционные изменения, однако пути
разной степени прогрессивности оказываются доминирующими для всех них на больших отрезках времени (на схеме их три). Таким образом, прогрессивная эволюция ЭОКС является необходимым след-
ствием их функционирования и теоретически выводится из их функции – базисной каталитической реакции. Это аналогично тому, как в модели гиперцикла его усложнение вытекает в качестве следствия из функции самовоспроизведения.
Абсолютная каталитическая активность (число каталитических актов в единицу времени) выступает главным эволюционным параметром ЭОКС. С ней связан ряд производных параметров: общая мощность базисного процесса (рассеиваемая в единицу времени энергия), его полезная мощность (полезная работа рассеиваемой энергии в конституционной сфере системы за единицу времени), интенсивность роста объема эволюционной информации и т.п. Все они закономерно растут в эволюции ЭОКС, имеющей в этом смысле прогрессивную направленность. В направлении их роста базисная реакция отбирает
«вещественные» – субстратные и структурные – изменения кон-
ституционной сферы ЭОКС. Отдельные изменения могут быть при этом (при увеличении абсолютной каталитической активности и других кинетических показателей) как прогрессивными, так и регрессив-
ными в отношении сложности субстрата и структуры конститу-
ционной сферы системы. Возникает вопрос: направлена ли в целом
эволюция ЭОКС в сторону их усложнения, и если да, то ведет ли оно к жизни? Положительный ответ дается в теории А.П.Руденко при наполнении рассмотренной модели конкретным физико-химическим содержанием, выявлении характера и очередности крупных ступеней эволюции каталитических систем.
Прежде всего, исходные ЭОКС должны быть намного проще, чем коацерват или каталитический гиперцикл. Они могут быть неорганическими в отношении не только реагентов и продуктов базисной реакции, но и самого катализатора. Такими реакциями способны служить разнообразные окислительно-восстановительные процессы, на-
пример, реакции гидролиза, перехода ионов низкой валентности в высокую валентность (Fe2+ → Fe3+ + ē; Mn2+ → Mn4+ + 2ē) и т.п.
Подобные реакции и в настоящее время являются источниками энергии у бактерий-хемосинтетиков. Их простейшими по составу катализаторами могли быть аквокомплексы ионов металлов или даже размытая кристаллическая решетка воды. Это обстоятельство обеспе-
134
чивает неслучайность возникновения и массовость ЭОКС на старте их эволюции, компенсирующие последующую гибель части систем в результате потери ими каталитической активности. Из факта, что наиболее эффективными катализаторами названных реакций в нормальных условиях являются белки-ферменты, следует, далее, что эволюционный рост абсолютной каталитической активности ЭОКС сопряжен в итоге с усложнением их конституционной сферы и длин-
ные цепочки увеличивающих эту активность физико-химических изменений, в принципе, ведут к жизни.
Более детальное представление о направленности и содержании
ступеней предбиологической эволюции дает определение ряда от-
носительных пределов саморазвития ЭОКС и конкретных физикохимических форм их преодоления. Это имеет следующий смысл. Крупным изменениям природы ЭОКС предшествует перебор возможных вариантов их состава и структуры, относящихся к одной и той же качественной определенности системы. Среди них имеется вариант, обеспечивающий наибольшую по сравнению с другими вариантами интенсивность базисной реакции. С его появлением эволюционный рост ее интенсивности приостанавливается до тех пор, пока не произойдет смена качественной определенности системы, открывающая следующий «пакет» подлежащих перебору вариантов. Ясно, что определить конкретный характер вызывающего эту смену эволюционного изменения, которое обязательно будет поддержано отбором, легче, чем фактический порядок ведущего к нему перебора вариантов. В теории А.П.Руденко установлены два вида пределов саморазвития ЭОКС
– вероятностные и кинетические.
Вероятностные пределы являются внутренними и определя-
ются числом потенциально возможных необратимых изменений конституционной сферы и механизма базисной реакции в данных конкретных условиях. Такой предел имеет эволюция неорганических ЭОКС, он преодолевается включением в систему компонентов органической природы, имеющих практически неограниченное число возможных изменений и вариантов. Если условно исключить из этих вариантов катализаторы белковой природы, можно говорить о наличии вероятностного предела и в эволюции органических ОЭКС, который преодолевается синтезом первых белковых катализаторов, превращающим их в «биохимические» ОЭКС.
В каждом каталитическом акте освобождается одно и то же количество энергии, способной произвести работу по изменению конституционной сферы системы. Оно соответствует сродству базисной реакции. Аквокомплекс иона металла располагает в этом отношении
135
той же энергией, что и катализатор белковой природы. Почему прогрессивная эволюция каталитических систем не может идти, минуя их постепенное усложнение, скачком – сразу к органическим или к биохимическим системам? Кроме невероятности моментального стечения всех необходимых для этого обстоятельств, такие скачки встречают энергетический запрет. С одной стороны, энергии одного каталитического акта недостаточно для скачка от иона к белковому катализатору, синтез которого требует энергии множества таких актов. С другой стороны, энергия, которой располагает ион, по-видимому, значительно больше энергии, которая соответствует возможной работе по изменению природы этого катализатора в силу его простоты. Возможный коэффициент эволюционно полезного действия базисной реакции для него ниже, чем, например, для более сложного органического катализатора, субстрат которого – потенциально более эффективная «ловушка» энергии базисной реакции, чем ион. Это диктует последовательное прохождение всех ступеней эволюционного катализа, эволюционный характер развития ЭОКС, включая и постепенное повышение названного коэффициента. Эволюционное усложнение конституционной сферы в ряду: неорганическая → органическая →
«биохимическая», – усложняет и механизм базисной реакции. Она становится многостадийной, «обрастает» сопряженными процессами,
в которых ее энергия временно аккумулируется, например, в соединениях, аналогичных АТФ, и направляется на поддержание этой сферы.
Кинетические пределы отличаются от вероятностных пределов тем, что факторы, приостанавливающие эволюционный рост абсолютной каталитической активности, являются внешними для ЭОКС и их действие не может быть преодолено, как в случае вероятностных пределов, изменением физико-химического механизма самой базисной реакции. Первым из них является температурный кинетический предел. Его смысл в том, что скорость базисной реакции не может быть больше скорости диффузионного притока в систему исходных веществ, а она зависит от температуры. Когда скорость базисной реакции станет равной скорости диффузии ее исходных веществ при данной температуре, никакие изменения механизма самой реакции уже не смогут поднять ее скорость. Постоянство температуры – условие саморазвития ЭОКС, и она не должна быть настолько низкой, чтобы температурный предел достигался раньше, чем ЭОКС станут «биохимическими». В этом случае его преодоление при неизменности механизма базисной реакции все же оказывается возможным за счет появления функции роста массы однородного по каталитическим свойствам тела ЭОКС. С ее появлением в системе начинают одно-
136
временно проходить не один, а несколько полных циклов каталитических превращений веществ базисной реакции, и эволюция идет в направлении увеличения их числа – только так может продолжаться теперь рост эволюционных параметров ЭОКС. Это аналогично, например, повышению мощности электрической батареи путем добавления новых секций. Преодоление температурного кинетического предела требует развития механизмов воспроизведения белков – катализаторов отдельных стадий базисной реакции и сопряженных с ней процессов кинетического континуума, которыми уже располагает каталитическая система в результате предшествовавшей этому пределу эволюции. Имеющиеся белковые катализаторы при случайных изменениях, не затрагивающих их «базисных» функций, могут способствовать синтезу полинуклеотидов, которые окажутся матрицами для их многократного воспроизведения, трансляции. В развитии матричного механизма передачи информации в парах «полинуклеотид–белок» не исключено установление какого-то подобия их гиперциклической связи.
Рост ЭОКС не может, однако, совершаться неограниченно, он имеет концентрационный кинетический предел. Этот предел связан с исчерпанием ресурсов веществ базисной реакции в ближайшем окружении ЭОКС, когда дальнейшее увеличение объема системы при росте числа одновременно совершаемых циклов каталитических превращений веществ базисной реакции не обеспечивает образования новых зон поглощения этих веществ на поверхности каталитической системы. Количество вещества, поступающего в ее объем, зависит от температуры среды, которая определяет скорость диффузии, и концентрации этого вещества (от нее зависит масса вещества, которая при данной температуре проходит за единицу времени через единицу ограничивающей объем поверхности). Поскольку увеличение поверхности шара, которому можно уподобить растущую каталитическую систему, отстает от роста его объема, концентрация веществ базисной реакции в среде оказывается фактором, ограничивающим этот рост. В эволюции ЭОКС наступает момент, когда увеличение числа одновременно совершаемых в системе циклов превращения веществ базисной реакции и, соответственно, объема системы перестает подкрепляться увеличением массы поступающего в нее за единицу времени сырья, и эволюция приостанавливается.
Концентрация веществ базисной реакции, как и температура, относится к постоянным условиям существования ЭОКС. Тем не менее, в эволюции ЭОКС существует одна естественная форма преодоления концентрационного кинетического предела. Это – приобретение
137
каталитической системой как целым способности к точной пространственной редупликации или, другими словами, способности к размножению. Оно требует появления матричного воспроизведения по-
линуклеотидов на полинуклеотидах (репликации), механизмов сохранения заключенной в них информации при разделении системы на две дочерних и, следовательно, интеграции полинуклеотидов, по которым воспроизводятся белки ЭОКС, в единый геном. С возникновением пространственной редупликации мощность базисной реакции растет далее пропорционально росту числа поколений ЭОКС между ближайшими эволюционными изменениями. Производительность отдельных «взрослых» систем остается неизменной, но растет производительность их «популяции», которая формируется за счет раз-
множения. Изменения, влияющие на число поколений, затрагивают отнесенную к «популяции» мощность базисной реакции, т.е. являются эволюционными. Поэтому основной закон саморазвития ЭОКС должен действовать далее в направлении повышения не только надежно-
сти и точности, но и скорости пространственной редупликации.
Последнее обстоятельство не является у А.П.Руденко предметом специального анализа, однако несомненно, что эволюционное увеличение скорости пространственной редупликации имеет свой
внутренний, вероятностный по смыслу и абсолютный предел: воз-
можная скорость трансляции, репликации и в целом редупликации, в
конечном счете, ограничена механическими свойствами физической структуры белков и нуклеиновых кислот как молекулярных машин.
Он достижим в условиях, аналогичных «информационному ящику» М.Эйгена, если в нем обеспечено условие постоянства общей организации в отношении численности ЭОКС, поддерживается постоянная концентрация веществ базисной реакции, удаляются ее продукты. Этот предел, вероятно, достигнут в эволюции ЭОКС, о чем говорит потенциальная скорость размножения бактерий. Потомки одной бактерии за двое суток могли бы создать биомассу, равную массе Земли24,
иможно представить себе естественную проточную систему, в которой такая способность могла бы сформироваться. Это, например, водоем с верхним сливом, питаемый подземным источником раствора с неизменной концентрацией веществ базисной реакции, содержащего и сырье для построения конституционной сферы ЭОКС.
Вусловиях, отличных от «информационного ящика», эволюция ЭОКС после начала редупликации очень быстро достигает третьего кинетического предела – экологического, как его называет А.П.Руденко. При этом не только прекращается рост «популяции», но
исоздаются трудности для существования отдельных ее членов, по-
138
скольку будут израсходованы ресурсы веществ базисной реакции и других ранее недефицитных соединений, необходимых для построения ЭОКС. Этот предел соответствует конечности ресурсов питания и объема среды существования ЭОКС. Его признаки – «голод» и «скученность» каталитических систем независимо от того, достигли они предельной скорости размножения или нет.
Появление способности к самовоспроизведению путем размножения существенно повышает устойчивость ЭОКС к неэволюционным, «летальным» изменениям – потере отдельными системами каталитической активности и полному обрыву их эволюционных линий. Это делает реально возможными почти невероятные ранее пути эволюции ЭОКС, прежде всего, переходы некоторых систем на другие источники питания – смену исходных веществ базисной реакции и, соответственно, ее механизма. Такие переходы позволяют ЭОКС осваивать новые «экологические ниши» и рассматриваются А.П.Руденко как главный способ дальнейшей эволюции каталитических систем.
Мы вернемся к теории эволюционного катализа в следующей главе, а в заключение этой – коснемся еще раз диалектики необхо-
димого, случайного и возможного в моделях предбиологической эволюции.
С разной глубиной они отражают необходимость этой эволюции как относительную необходимость, заключенную в субстратной и функциональной организации открытых химических систем, обеспечивающей отбор и аккумуляцию тех их случайных изменений, которые ведут к жизни. Такие изменения можно рассматривать как внешние дополнения уже присущей этим системам организации – внешние в том смысле, что они не предопределены однозначно организацией самой системы и всякий раз принадлежат ряду, который включает и изменения, не направленные к жизни. В этом аспекте каждый шаг к ней является неким паритетом относительной необходимости и относительной случайности как ее (необходимости) внешнего дополнения. Случайность, конечно, тоже является относительной, поскольку и она не существует сама по себе – без химических систем с присущей их организации относительной необходимостью развития к жизни.
Такое понимание необходимости и случайности фактически лежит в основе компьютерных имитаций феномена самоорганизации25. Их программы содержат, с одной стороны, строгие правила (необходимость), ограничивающие передвижение, взаимодействия и превращения абстрактных элементов модели, а с другой стороны, генератор случайности в их поведении, порождающий множество вер-
139
сий и ситуаций случайного выбора этого поведения. При этом оказывается, что некоторые его версии при установленных правилах отбираются и приводят к образованию ранее отсутствовавших в модели динамически устойчивых образований, например, мембраноподобной границы, отделяющей часть ее элементов от «среды». Подобные игры, позволяя назначать правила и вероятности, делают отношения необходимости и случайности предметом математического, количественного исследования.
Относительность обеих имеют глубокий смысл, связанный с диалектикой реализации возможностей, которые не тождественны действительным объектам, но при переходе в действительность должны, еще оставаясь возможностями, получать какие-то предметные выражения или формы. Другими словами, в ходе развития должны появляться образования, переходные от возможного к действи-
тельному, – некие предметные формы того, чего пока нет,
окончательно отделяющие в принципе возможное от невозможного в данной ситуации. Явным тому примером служит механизм когерентной самоорганизации, где ими выступают флуктуации, достигающие в точках бифуркации макроскопических размеров, но еще не являющиеся устойчивыми диссипативными структурами. Принципиальное значение промежуточного между возможным и действительным со-
стояния заключается в том, что опредмечивание в случайности еще только возможного есть способ, каким действительное, так сказать, заглядывает в сферу возможного и делает возможности предметом естественного (не мысленного) сравнения и отбора. Отбор же необ-
ходим, в конечном счете, потому, что разнообразие возможного намного превосходит то, что ограниченное конвергентной структурой в пространственно-временном отношении действительное может «позволить себе» в отношении этого разнообразия.
В этом свете одной из решающих сторон эволюционного усложнения предбиологических систем является развитие их способности к опредмечиванию в случайности новых, все более богатых разнообразием горизонтов сферы возможного. Имеющий два типа пар (полинуклеотид-белок) элементов каталитический гиперцикл, более ограничен в этой способности, чем тот, у которого уже десять таких типов. Неорганическая ЭОКС более ограничена в ней, чем органическая, а органическая – чем начавшая размножаться, и т.д.
Однако диалектика необходимости и случайности как противоположностей не исчерпываются относительностью и дополнительностью обеих. Самым фундаментальным и общим уровнем различия диалектических противоположностей является уровень, на котором
140
одна из противоположностей выступает абсолютной по отношению к другой, т.е. содержит ее как свой внутренний момент. Это различие лежит глубже, чем, например, специфические отличия необходимости от случайности, формы от содержания, возможности от действительности. Подобно тому, как бесконечного «нет… без его иного в нем же самом», как «бесконечное в себе включает в себя конечное и, стало быть, есть в себе единство самого себя и своего иного»26, необходимость включает – наряду с относительной необходимостью – случайность как собственную сторону и внутреннюю предпосылку и является абсолютной. Причем абсолютная необходимость не сводима к сумме этих своих моментов – относительных необходимости и случайности. Точнее, она не тождественна их абстрактному единству, она «больше» него.
Вкомпьютерной имитации этому соответствует зависимость
ееуспеха не только от программы, задающей правила поведения элементов, и программы, генерирующей случайности в нем, но и от самого компьютера. Он должен быть в состоянии «доиграть» до результата, имитирующего переход неживого в живое, за характерное для себя время – до того, образно говоря, как сядут батарейки. Если они сядут раньше, нельзя сказать, что «жизнь» в нем не могла не возникнуть, и он со своими программами заключал в себе ее абсолютную (самодостаточную) необходимость. Но происходившее в нем вполне можно характеризовать как единство относительной необходимости и относительной же случайности этого. В природе роль компьютера принадлежит естественным системам. Модели дают им самые общие и вместе с тем односторонние описания («первичный бульон», «информационный ящик», «богатая разнообразием среда с постоянной температурой и концентрацией веществ базисной реакции» и т.п.). Их
существование, характерные размеры и время принимаются доста-
точными для возникновения жизни, но не подтверждаются самой моделью. Они и составляют, очевидно, то – не тождественное
«всей» абсолютной необходимости! – содержание, которое отличает эту необходимость от заключенного в ней и отражаемого самой моделью единства относительной необходимости и относительной случайности предбиологической эволюции.
Естественными «компьютерами» реализации предлагаемых моделями программ, в конечном счете, выступают астрономические объекты, непосредственно – планеты. Строение и внутренняя эволюция планет определяют реальное существование или отсутствие в природе «первичного бульона», «информационного ящика» и т.п., а также их характерные пространственно-временные масштабы, от которых ре-
141