17. Аккумуляция, универсализация, конвергенция как закономерности биологической эволюции.

Аккумуляция. То, что возникает в мире, никогда не исчезает бесследно. Мир накапливает в себе новообразования. Элементарным событием этого развития является возникновение новой возможности. Мир оказывается аккумулятором. Эта аккумуляция имеет несколько способов: вертик. и горизонт. Гориз-ая порождает условия для вертикальной, вертикальная переходит в горизонтальную. Ф, Х, Б, С – уровни организации одного и того же предмета (верт. орган). Горизон-ая: когда реализуются некоторые отдельные возможности, возникают некоторые предметы. Эти предметы оказываются связанными между собой и эта связь образует системы. Аккумуляция не происходит так, что все эти предметы распространены равномерно; они аккумулируются в разных частях вселенной, образуя связи. И где-то оказываются такие системы, в условиях которых возможна вертик. аккумуляция. Пример: хим. эволюция в межзвездной среде. ……. Горизонтальная аккумуляция позволяет удерживать результаты предшествующей эволюции в виде целостности, но не может аккумул-ть по вертикали (живое не может включить землю). По вертикали аккумулируются не продукты гор. аккумул., а некоторые универсальные миниатюрные объекты.

Универсализация. В развитии живого происходит закрепление адаптивных преобразований, имеющих широкий, универсальный характер. Универсальный предмет обладает всеми основными свойствами, которые частично присущи объектам всеобщей организации. Универ-я – это закономерность, которая прослеживается на всех ступенях вертик. организации. Универ. хим-ми соединениями явл-ся белки; универ. биолог. явл-ся предки человека. В процессе эволюции происходит постоянное накопление признаков широкого приспособительного значения. Существует противоположный процесс – специализация (выработка частных приспособлений к жизни. Эволюция есть единство универ. и специал.

Конвергенция. Переход от высшего к низшему происходит в природе за счет миниатюризации. (вселенная - физ.океан с островками хим., с кочками жив., с выростами соц.). Каждая следующая форма материи нуждается в специфических, более мягких условиях по сравнению с предыдущей формой. Парадокс конвергентного восхождения от низшего к высшему: конверг. развитие не может быть неограниченным процессом, т.е. нельзя сокращаться до бесконечности при наращивании сложности. А восхождение от низшего к высшему – это процесс, который не может прекратиться. Единственный способ логически снять парадокс – это допустить, что конвергентное развитие с необходимостью направлено к появлению формы материи, способной развиваться без конвергенции (соц. форма).

18. Типологический, популяционный и биоценотический подходы к эволюции. Недостатки и философские основания их реализации существующими моделями эволюции.

Так как живое имеет несколько уровней биологической организации, то в биологии сложилось несколько подходов к объяснению эволюции. Они определяются выбором объекта.

1. типологический, или организмо-центрический (организм-единица эволюции с течением времени). Исторически первый подход. Ярким выражением являлось представление Ла Марка. Если эволюционная единица-организм, то эволюция-это эволюция организмов, то есть усложнение организмов. В последствии этот подход выражается в идее макроэволюции(появление новых видов, родов, отрядов, классов, типов). Главный результат биологической эволюции - возникновение новых типов организмов. Типологический подход обнаружил, что эволюция имела усложняющийся характер. Закон градации Ла Марка: Градация - присущее всем организмам стремление к совершенствованию, усложнению. Но градация не получает конкретного биологического описания, нет структур и механизмов в организмах, которые соответствовали бы стремлению усложняться. Дальше подход получает развитие в концепции номогенеза (Берг-«эволюция на основе закономерности»). Эволюционный процесс - это процесс, который ведет к усложнению организмов. Этот процесс не может объясняться случайностями. Жизни присуща необходимость усложнять. Но Берг говорил, что мы не можем найти её в организме, хотя также он говорил, что возможно эта необходимость находится в стереохимии белков. Морфофизиологический прогресс в этом случае представляется случайным, таким образом, главный вопрос макроэволюции – объяснение прогрессивной направленности – не решен в рамках типологического подхода.

2. популяционный подход (популяция-единица). Этот подход появился с развитием генетики. Объединение классического Дарвинизма и генетиков привело к появлению синтетической теории эволюции (СТЭ). Дарвин сначала придерживался типологического подхода, но пришел к выводу, что эволюция основана на наследовании случайной изменчивости, способности организма сохранять изменения, и на отборе, как который удерживает изменения. У Дарвина была проблема (из-за незнания им работ Менделя и незнания что наследственность имеет дискретный характер) - кошмар Дженкина, заключающийся в том, что любые мелкие изменения были потеряны при скрещивании, т.к. большинство организмов его не имело. Появление генетики определило, что есть дискретность, и ген не был потерян. СТЭ – отказ генетики от того, что она может объяснить эволюцию без естественного отбора. Это и привело к появлению популяционного подхода (т.к. популяция имеет генофонд, у нее есть определенные соотношения генов и аллелей). Харди-Вайнберг: если мы имеем дело с бесконечной панмиктической популяцией, то в ней за 1 поколение стабилизируется соотношение генов. Это соотношение может быть сдвинуто под внешним воздействием, таким образом, эволюция- это ответ генофонда на внешние воздействия. В популяции изменяется соотношение генов и аллелей, при таком подходе популяция оказывается своеобразным «мешком с генами», который можно перетряхивать. В этом случае популяции нет необходимости в усложнении. Когда эволюцию начали воспринимать, как ответ на внешние условия, возникла проблема соотношения микро и макроэволюции. Решения: 1) макроэволюция - это затянувшаяся микроэволюция. Если популяция мала, то изменение генов может привести к появлению нового вида. 2)из статьи Воронцова «основные постулаты и нерешенные проблемы СТЭ» : эволюция есть принципиально непредсказуемый процесс, то есть эволюция не содержит необходимости направленности.

Такое объяснение эволюции также не содержит указания на необходимость морфофизиологического прогресса. Более того, микроэволюция в популяциях не всегда ведет к усложнению.

3. биоценотический подход. эволюция не может идти вне биоценоза, может быть необходимость направленности именно здесь, но подход не очень хорошо разработан.

Биоценоз имеет какую-то организацию, но что такое биоценоз? Это биологическая система, способная выполнять основные биогеохимические функции – то, что позволяет биоценозу поддерживать круговорот биогенных веществ. Живое - это открытая система, она нуждается в оттоке и притоке вещества и энергии. Эти функции обеспечивают простейшие организмы. Но в чем заключается эволюция? В современном биоценотическом подходе, как и в других не обнаруживается необходимости усложнения части организмов. Это значит, что все 3 подхода нуждаются в объединении. Но это пока не удается, так как мы не имеем идеи, на базе которой можно было бы их объединить. Каждый из них должен быть каким то образом модифицирован. Их можно объединить видимо только на 1 основании - понимание сущности жизни.

19. Понятийная модель интегральной сущности живого и вероятное содержание нового эволюционного синтеза биологии. Макроэволюция как приспособление живого к собственной химической основе.

Отношения прогресса и приспособления, посколь­ку эволюционная теория традиционно строилась как теории адаптациогенеза.

Отношение прогресса и приспособления имеет, очевидно, несколько уровней. На самом глубоком из них прогресс выступает как атрибут ма­терии, общая тенденции ее развития, исторически предшествующая лизни и приспособлению. 1. Эволюция живого, другими словами, не потому прогрессивна, что приспособительна, а приспособительна потому, что в иной форме развитие материи на его биологической ступени не может быть прогрессивным, короче - потому, что она прог­рессивна. Живое существует на физико-химической основе в двух ее разновид­ностях - "свободной" и включенной в него. Обе диктуют ему определен­ные условия и выступают в их относительной самостоятельности предме­том его зависимости и, следовательно, приспособления. 2. биологическая эволюция прогрессивна не потому, что приспособительна, а приспособительна и прогрессивна, поскольку того требует физико-химическая основа жизни, из чего также следует исхо­дить, совершенствуя теорию эволюции. живое должно адаптироваться в первую очередь к ней, так как она находится внутри него как морфофизиологичес­кий прогресс может быть выведен в конечном счете из приспособления живого к собственной физико-химической основе? Поскольку высшее зависит от включенного низшего, его развитие должно удовлетворять принципам эволюции той низшей системы, которая лежит в его основе, в нашем случае - принципам эволюции открытых ка­талитических систем. закономерности эволюционного катализа не просто об­разуют фундамент биологической эволюции, но и многое в ней предопре­деляют. абсолютная катали­тическая активность является главным эволюционным параметром каталитических систем и имеет тенден­цию к возрастанию на базе усложнения их состава и структуры, а также то, что на этом пути они сталкиваются с рядом вероятностны: и кинети­ческих пределов саморазвития, преодолеваемых за счет крупных качест­венных изменений их субстрата и главного эволюционного параметра. Единственным способом его преодоления мыслится переход системы к пространственной редупликации (размножению) открывающий возможность дальнейшего роста эволюционного параметра в его новом качестве - как общей производительности "популяции" потомков данной системы. Концентрационный кинетический предел саморазвития открытых ката­литических систем, помимо (или после) их перехода к редупликации, мо­жет быть обойден при двух дополнительных условиях: в случае повышения в среде концентрации вещества базисной реакции или за счет перехода системы на другой источник (вещество) питания. должна идти теперь на эволюци­онные преобразования, ведущие к дальнейшему росту ее индивидуальной производительности. Только тогда, когда будет достигнут новый кон­центрационный предел, эволюции опять сосредоточится на повышении ско­рости редупликации, пока и она не достигнет очередного предела.

Тенденцию эволюции физико-химической основы живого, к которой оно должно приспособляться, можно поэтому уподобить качанию маятника, крайние положения которого соответствуют очередному концентрационному пределу саморазвития каталитической системы индивида и очередному пределу скорости ее пространственной редупликации. Однако каждый последую­щий максимум, очевидно, будет ниже предыдущего из-за того, что все большая доля энергии базисной каталитической реакции должна будет расходоваться на поддержание усложнившейся структуры индивида и все меньшая - оставаться ему на рост и размножение. Плоскость качания нашего маят­ника должна поворачиваться, таким образом, в направлении усложнения химической организации индивида и одновременного снижения его репро­дуктивного потенциала.

Основной закон, определяющий направленность саморазвития откры­тых каталитических систем, является вероятностным законом. Живое является условием преобразований своей "каталитической" осно­вы и, значит, в какой-то мере от него зависит линия ее эволюции, что в свою очередь позволяет говорить о степени приспособленности разных органических форм к тенденции физико-химического прогресса Наиболее интенсивно она идет на магистрали эволю­ции - линии неограниченного прогресса, где, вероятно, складываются максимально благоприятствующие действию основного закона саморазвития открытых каталитических систем биологические условия Следствием и свидетельством тому является "повышение скоростей эволюции: "приспособленностью к эволюции" – Приспособленност к су­ществованию в данных условиях - в условиях тенденции физико-химичес­кого прогресса, изначально присущей внутреннему "каталитическому" фундаменту жизни.

биологическая эволю­ция отличается тем, что это условие непосредственно накладывает не среда, а живое - само на себя через особые отношения между организма­ми, - и элементарной системой, где это происходит, является популяция. Кажется поэтому, что типологический (организмоцентричный), популяционный и биоценотический подходы к природе производящих механизмов эволюции могут быть совмещены в "новом синтезе" на базе отражающих данное обстоятельство понятий, т.е. на базе представления о популяции как результате самоограничения живым собственного размножения, чис­ленности и плотности населения (ключ к содержанию "связующего постулата" и решению проблемы эволюционного прогресса на основе понимания того, что биоло­гическая сущность имеет интегральную природу и движущим противоречием эволюции живого является в конечном счете противоречие физико-хими­ческого и собственно жизненного в нем). Самоограничение редупликации как результат определенных отноше­ний между живыми индивидами является аспектом и итогом их борьбы за существование и, следовательно, конкуренции.

Внутрипопуляционная кон­куренция имеет две общие формы эксплуатационную и интерференцион­ную. первичной оказывается интерференционная конкуренция, и статус ресурса приобретает само ограниченное прост­ранство существования индивидов: каждый "старается" очистить окружаю­щий его участок от других(отбор индивидов не на скорость редупликации как таковую, а на способность ограничивать редупликацию соседей и сопротивляться их действию). единственная возможность эволюции в сторону дальнейшего роста абсолютной каталитической актив­ности индивида - освоение дополнительного источника питания, каким является вещество самих размножающихся каталитических систем, т.е. ситуация, одновременно соответствующая как переходу на новый источник питания, так и повышению концентрации исходного вещества базисной реакции.( появления средств активного вторжении в зону соседа и кончая хищничеством.) его появление - собы­тие явно макроэволюционного масштаба:1. открывает прямой путь дальнейшему повышению обшей энергии жизнедеятельности индивида 2. втягивает его в эволюционный канал морфофизиологического прогресса.3. чревато перерастанием внутрипопуляционных отношений в отношения следующего, более высокого уровня биологической организации – биоценотического, популяция расщепиться на две - "жертв" и "хищников", отбор которых пошел далее в разных направлени­ях, соответствующих его r- и К- стратегиям. отбор, развивающий внутрипопуляционные отношения, регулирующие численность стал в итоге дизруптивным (расщепляющим) и породил звено трофической цепи - элементарную ячейку биоценоза. то преобразование популяции, ароморфоз и ста­новление этого уровня являются в сущности ступенями и сторонами одного и того же процесса приспособления живого к собственной физико-химической основе, макро эволюция - прямым продолжением микро э­волюции при прогрессивной ориентации обеих.

Наиболее велика она у видов, которые периодически переходят на питание предс­тавителями собственной популяции – каннибализм. Обращаясь к нему, популяция противопоставляет стрессирующему фактору некий собственный внутренний биоценоз, организуя внутри себя пищевую цепь. Если учесть, что ароморфозы приурочены именно к верхним звеньям трофических цепей (503), то генетическую предрасположенность к каннибализму можно трактовать не только как одно из средств самосохранения популяции, но и как сво­еобразную пред адаптацию ее представителей к ароморфной ситуации пере­хода на более высокий трофический уровень.

если живое приспосабливается не ко все новым внешним условиям, а прежде всего к собственной физико-химической ос­нове, его эволюция не может быть ни чем иным, как прогрессом индиви­дуальной и биоценотической организации, вытекающим из отношений внут­ри популяции(усложнение живого коренится в природе отношений физико-химического и собственно жизненного в нем, что вертикальные отношения низшего и высшего в сущности являлся усложняющими живое отношениями).

часть популяции может освоить свободный трофи­ческий уровень какой-нибудь другой, соседней пищевой цепи. всякий захват новой эко­логической ниши, до сих пор не заселенной ни врагами, ни конкурента­ми, должен привести к исключительно быстрой эволюции(сопровождается определенной дезадаптацией организма, делая его на какой-то период биотически более уязвимым, чем исходный вид) Тогда этому должны предшествовать массовые вымирания, создающие в пищевых цепях вакансии и надолго устраняющие возможных конкурентов.

Ароморфная эволюция требует периодических "великих потрясения" биосферы, которые могут быть обусловлены только глобальными факторами геологического и космического порядков, вызывающими глубокие изменения абиотической среды. Периодичность крупных экологических кризисов - около 180 и около 30 мл лет - указывает на то, что они возникают вследствие взаимо­действия Земли с другими космическими телами, поскольку первый период соответствует галактическому году, а второй - периоду вертикальных колебаний солнечной системы около галактической плоскости (510). Ароморфный характер макро эволюции запрограммирован, и на уровне глобальных комплексных форм материи - галактических, звезд­но-планетарных, , по­буждающие живое к эволюционному прогрессу.

Становление ароморфоза - не чисто биологический, а интегральный биологический процесс, имеющий наряду с собственно биологической со­ставляющей относительно самостоятельную физико-химическую подоплеку Признаки: 1)становление ароморфоза - многостадийный процесс, его стадии различаются как темпами и глубиной преобразований, так и обусловлива­ющими их факторами; 2) эволюция в сущности есть арогенез. Видообразование подобно фазо­вому переходу, связано с рядом неустойчивых предшествующих состояний, когда малые флуктуации нарастают до макроскопических событий.

Стадии: 1. стадия, когда поворачивается плоскость "каталитического маятника" эволюции и становится возможным новый рост абсолютной каталитической активнос­ти химической системы индивида, осуществляется первоначальный переход на новый источник питания,"накачка" индивидов дополнительной энергией. Мостом для перехода могут служить, отработанные эволюцией внутрипопуляционные меха­низмы регуляции численности и плотности. Такой переход будет не чисто случайным, а предопределенным приро­дой этих механизмов, хотя именно на данной, самой нестабильной из стадий, особенно велика роль случая: здесь вскрываются резервы измен­чивости. стадия макромутаций и парада "обнадеживающих уродов". Толчком к их появлению: энергетическая "на­качка" химической системы индивида, стрессирующие изменения условий среды(эколо­гические вакансии для "уродов). отбор на сохранение каталитической активности как таковой и отбор на максимальную активность индиви.

2. стадия прообраза ароморфоза. новый признак вначале является надстройкой прежней взрослой стадии т.е.продлевает онтогенез. таким продленным или "лестничным" онтогенезом и отличаются первые носители ароморфоза. прообраз ароморфоза - каждая из относительно поздних стадий онтогенеза еще не утратила спо­собности становиться его окончательной, как у филогенетических пред­ков, репродуктивной стадией: с другой стороны все эти стадии уже ус­пели отразиться друг в друге и в более ранних стадиях онтогенеза, поэтому предпоследние стадии уже несут отпечаток последних. пос­ледние стадии онтогенеза переходных систем - это своего рода проекты нескольких различных вариантов структурной организации индивида.

3. стабилизационная. На ней ароморфные изменения распространяются вглубь онтогенеза, достигая его начальных этапов и ароморфный синдром окончательно ста­новится устойчиво наследуемым. Совершается одновременно по нескольким траекториям и сопровождается дивергенцией, ведущей к па­раллельному формированию целого ряда систематических групп на основе тех "проектов", которые содержались в последних ступенях онтогенеза переходных систем. стадия, когда "каталити­ческий маятник" приближается к очередному пределу возможных скоростей редупликации равных носителей ароморфоза, а она все более сдерживается их внутрипопуляционными отношениями. Решающим ее фактором выступает внутрипопуляционное самоограничение редупликации. стадия является широкого распростране­ния аромсрфоза, На этой стадии у многих видов актуализируется способность организовывать "внут­ренний биоценоз" и, следовательно, складываются предпосылки новых ароморфозов.

Все это означает, что в сущности арогенез является непрерывным, подчиненным сквозной необходимости про­цессом, а эволюция в ее сущности - арогенезом.

Сущность эволюции есть взятая в движении интегральная биологи­ческая сущность, - взятая в движении свойственного живо­му противоречия физико-химического и собственно жизненного в нем.

Перспектива нового эволюционного син­теза: он должен иметь два плана: междисциплинарный и внутри биологический. Первый план предполагает объединение биологических эво­люционных построений с физико-химической теорией эволюции(самим перспективн. теория эволюционного катализа). Для теории эволюционного катализа связующим постулатом, как мы пытались показать, является "самоограничение редупликации" по существу вводящее в ее контекст элемент содержания понятия борьбы за существование - ключевого понятия классической теории эволюции. Создание в биологии новой синтетической теории эволюции, очевид­но, не потребует смены главных парадигм дарвинизма - естественного отбора, борьбы за существование, адаптивности новообразований. Популяционный подход к эволюции, выработанной СТЭ, и в но­вом синтезе останется одним из центральных. разрыв между микро- и макроэволюционными представлениями будет сокращаться путем вы­явления макроэволюционного смысла микроэволюционных процессов, идущих внутри популяций. На этой основе можно ожидать более глубокого совмещения результатов типологического и биоценотического подходов. Неизменной в новом синтезе останется и установка, что направленность и причины эволюции коренятся не столько в отноше­ниях живого с внешней средой, сколько в нем самом, в природе биоти­ческих отношений. Возможно, что ядром ново­го синтеза станет некое объединение популяционной экологии или экологии внутрипопуляционных отношений с теорией стабилизирующего от­бора и в этой части - эволюции онтогенеза. В любом случае радикализм нового биологического эволюционного синтеза будет заключаться в том, что он пойдет под знаком необходимого и изна­чально направленного прогресса.