Lektsii

Лекция № 6. Водно – солевой обмен.

План

1. Значение и свойства воды и неорганических соединений для организма.

2. Регуляция водно – солевого обмена.

Вода — самое распространенное неорганическое соединение. Содержание воды составляет от 10% (зубная эмаль) до 90% массы клетки (развивающийся эмбрион). Без воды жизнь невозможна, биологическое значение воды определяется ее химическими и физическими свойствами.

Молекула воды имеет угловую форму: атомы водорода по отношению к кислороду образуют угол, равный 104,5°. Та часть молекулы, где находится водород, заряжена положительно, часть, где находится кислород, — отрицательно, в связи с этим молекула воды является диполем. Между диполями воды образуются водородные связи. Физические свойства воды: прозрачна, максимальная плотность — при 4 °С, высокая теплоемкость, практически не сжимается; чистая вода плохо проводит тепло и электричество, замерзает при 0 °С, кипит при 100 °С и т.д. Химические свойства воды: хороший растворитель, образует гидраты, вступает в реакции гидролитического разложения, взаимодействует со многими оксидами и т.д. По отношению к способности растворяться в воде различают: гидрофильные вещества — хорошо растворимые, гидрофобные вещества — практически нерастворимые в воде.

Биологическое значение воды: 1) является основой внутренней и внутриклеточной среды, 2) обеспечивает поддержание пространственной структуры, 3) обеспечивает транспорт веществ, 4) гидратирует полярные молекулы, 5) служит растворителем и средой для диффузии, 6) участвует в реакциях фотосинтеза и гидролиза, 7) способствует охлаждению организма, 8) является средой обитания для многих организмов, 9) способствует миграциям и распространению семян, плодов, личиночных стадий, 10) является средой, в которой происходит оплодотворение, 11) у растений обеспечивает транспирацию и прорастание семян, 12) способствует равномерному распределению тепла в организме и мн. др.

Другие неорганические соединения представлены в основном солями, которые могут содержаться или в растворенном виде (диссоциированными на катионы и анионы), или твердом. Важное значение для жизнедеятельности клетки имеют катионы K⁺, Na⁺, Ca²⁺ , Mg²⁺ и анионы HPO₄^2—, Cl^—, HCO₃^—, обеспечивающие буферные свойства клетки. Буферность — способность поддерживать рН на определенном уровне (рН — десятичный логарифм величины, обратной концентрации водородных ионов). Величина рН, равная 7,0, соответствует нейтральному, ниже 7,0 — кислому, выше 7,0 — щелочному раствору. Для клеток и тканей характерна слабощелочная среда. За поддержание этой слабощелочной реакции отвечают фосфатная и бикарбонатная буферные системы.

Человеческий организм в основном состоит из воды. Ее относительное содержание выше всего у новорожденных – 75% общей массы тела. С возрастом оно постепенно уменьшается и составляет в период завершения роста 65%, а у пожилых людей – всего лишь 55%. Содержащаяся в организме вода распределена между несколькими жидкостными секторами. В клетках (внутриклеточном пространстве) находится 60% ее общего количества; остальное-это внеклеточная вода в межклеточном пространстве и плазме крови, а так же в составе так называемой трансцеллюлярной жидкости (в спинномозговом канале, камерах глаза, желудочно-кишечном тракте, экзокринных железах, почечных канальцах и мочевых протоках). Внутренний обмен жидкости зависит от сбалансированности ее поступления в организм и выделения из него за одно и то же время. Обычно суточная потребность человека в жидкости не превышает 2,5 л. Этот объем складывается из воды, входящей в состав пищи (около 1 л), питья (примерно 1,5 л) и оксидационной воды, образующееся при окислении главным образом жиров (0,3-0,4 л). «Отработанная жидкость» выводится через почки (1,5 л), путём испарения с потом (0,6л) и выдыхаемым воздухом (0,4 л), с калом.

Организм человека на 65-70% состоит из воды, т. е. у человека весом 70 кг в организме находится около 45 л воды. Из этого количества 32 л составляет внутриклеточная вода, которая участвует в построении структуры клеток; 13 л -внеклеточная вода, из которой 4,5 л составляет кровь и 8,5 л межклеточная жидкость.

Водно-солевой обмен – совокупность процессов поступления воды и солей (электролитов) в организм, их всасывания, распределения во внутренних средах и выделения. Суточное потребление человеком воды составляет около 2,5 л, из них около 1 л он получает с пищей. В организме человек ²/₃ общего количества воды приходится на внутриклеточную жидкость и ¹/₃ – на внеклеточную. Часть внеклеточной воды находится в сосудистом русле (около 5% от массы тела), большая же часть внеклеточной воды находится вне сосудистого русла, это межуточная (интерстициальная), или тканевая, жидкость (около 15% от массы тела). Кроме того, различают свободную воду, удерживаемую коллоидами в виде так называемой воды набухания, т.е. связанную воду, и конституционную (внутримолекулярную) воду, входящую в состав молекул белков, жиров и углеводов и освобождающую при их окислении. Разные ткани характеризуются различным соотношением свободной, связанной и конституционной воды. За сутки почками выводится 1-1,4 л воды, кишечником – около 0,2 л; с потом и испарением через кожу человек теряет около 0,5 л, выдыхаемым воздухом – около 0,4 л.

Системы регуляции водно-солевого обмена обеспечивают поддержание общей концентрации электролитов (натрия, кальция, магния) и ионного состава внутриклеточной и внеклеточной жидкости на одном и том же уровне. По сравнению с плазмой крови и межклеточной жидкостью клетки отличаются более высоким содержанием ионов калия, магния, фосфатов и низкой концентрацией натрия, кальция, хлора и ионов бикарбоната. Различия в солевом составе плазмы крови и тканевой жидкости обусловлены низкой проницаемостью капиллярной стенки для белков. Точная регуляция Водно-солевой обмен у здорового человека позволяет поддерживать не только постоянный состав, но и постоянный объем жидкостей тела, сохраняя практически одну и ту же концентрацию осмотически активных веществ и кислотно-щелочной равновесие.

Регуляция водно-солевого обмена осуществляется при участии нескольких физиологических систем. Сигналы, поступающие от специальных рецептов, реагирующих на изменение концентрации осмотически активных веществ, ионов и объема жидкости передаются в ц.н.с., после чего выделение из организма воды и солей и их потребление организмом меняется соответствующим образом. Так, при увеличении концентрации электролитов и уменьшении объема циркулирующей жидкости (гиповолемии) появляется чувство жажды, а при увеличении объёма циркулирующей жидкости (гиперволемии) оно уменьшается. Увеличение объёма циркулирующей жидкости за счет повышенного содержания воды в крови (гидремия) может быть компенсаторным, возникающим после массивной кровопотери. Гидремия представляет собой один из механизмов восстановления соответствия объёма циркулирующей жидкости ёмкости сосудистого русла. Патологическая гидремия является следствием нарушения водно-солевой обмен, например при почечной недостаточности и др. У здорового человека может развиваться кратковременная физиологическая гидремия после приёма больших количеств жидкости. Выведение воды и ионов электролитов почками контролируется нервной системой и рядом гормонов. В регуляции водно-солевого обмена участвуют и вырабатываемые в почке физиологически активные вещества – производны витамина D₃, ренин, кинины и др. Содержание натрия и организме регулируется в основном почками под контролем ц.н.с. через специфические натриорецепторы, реагирующие на изменение содержания натрия в жидкостях тела, а также волюморецепторы и осморецепторы, реагирующие на изменение объёма циркулирующей жидкости и осмотического давления внеклеточной жидкости соответственно. Натриевый баланс в организме контролируется и ренин-ангиотензинной системой, альдостероном, натрийуретическими факторами. При уменьшении содержания воды в организме и повышении осмотического давления крови усиливается секреция вазопрессина (антидиуретического гормона), который вызывает увеличение обратною всасывания воды в почечных канальцах. Увеличение задержки натрия почками вызывают альдостерон, а усиление выведения натрия – натрийуретические гормоны. К ним относится атриопептиды, синтезирующиеся в предсердиях и диуретическим, натрийуретическим действием, а также некоторые простагландины. Увеличение содержания белка в клетке сопровождается повышенным потреблением её ионов К⁺. Регуляция обмена калия в организме осуществляется ц.н.с. при участии ряда гормонов. Важную роль в обмене калия играют кортикостероиды, в частности альдостерон, и инсулин. Состояние водно-солевого обмена в значительной степени определяет содержание ионов С1^- во внеклеточной жидкости. Из организма ионы хлора выводятся в основном с мочой. Количество экскретируемого хлорида натрия зависит от режима питания, активной реабсорбции натрия, состояния канальцевого аппарата почек, кислотно-щелочного состояния и др. Обмен хлоридов тесно связан с обменом воды: уменьшение отеков, транссудата, многократная рвота, повышенное потоотделение и др. сопровождаются увеличением выведения ионов хлора из организма. Нарушения Водно-солевой обмен проявляются накоплением жидкости в организме, появлением отеков или дефицитом жидкости, понижением или повышением осмотического давления крови, нарушением электролитного баланса, т.е. уменьшением или увеличением концентрации отдельных ионов (гипокальциемией и гиперкальциемией и др.), изменением кислотно-щелочного состояния – ацидозом или алкалозом. Знание патологических состояний, при которых меняется ионный состав плазмы крови или концентрация в ней отдельных ионов, важно для дифференциальной диагностики различных заболеваний. Дефицит воды с относительно небольшой потерей электролитов возникает за счёт усиленного потоотделения при перегревании организма или при тяжёлой физической работе. Вода теряется при длительной гипервентиляции лёгких, после приёма мочегонных средств. Относительный избыток электролитов в плазме крови образуется в период водного голодания – при недостаточном обеспечении водой больных, находящихся в бессознательном состоянии и получающих принудительное питание, при нарушении глотания, а у грудных детей – при недостаточном потреблении ими молока и воды. Относительный или абсолютный избыток электролитов при уменьшении общего объёма воды в организме приводит к увеличению концентрации осмотически активных веществ во внеклеточной жидкости и обезвоживанию клеток. Это стимулирует секрецию альдостерона, который тормозит выведение натрия почками и ограничивает выведение воды из организма.

Лекция №7. Биохимия сокращения и расслабления мышц.

План

1. Типы мышц и мышечных волокон.

2. Структурная организация мышечного волокна.

3. Химический состав мышечной ткани.

Мышцы состоят из множества удлиненных клеток – мышечных волокон, способных сокращаться и расслабляться. Мышцы хорошо снабжаются кровью, которая доставляет им питательные вещества и кислород и удаляет продукты метаболизма. Приток крови к мышцам регулируется таким образом, что в каждый данный момент мышца получает ее в необходимом количестве. Все мышцы имеют самостоятельную иннервацию. У позвоночных выделяют три гистологических типа мышц: 1) скелетные мышцы (их называют также поперечнополосатыми или произвольными). Это мышцы, прикрепляющиеся к костям. Они обеспечивают локомоцию, с высокой скоростью сокращаются и быстро утомляются; иннервируются соматической нервной системой. 2) гладкие мышцы (их также называют непроизвольными).Эти мышцы находятся в стенках трубчатых органов тела и обеспечивают передвижение содержимого этих органов; они медленно сокращаются самопроизвольно и иннервируются вегетативной нервной системой. 3) сердечная мышца. Она имеется только в сердце, сокращается самопроизвольно и не подвержена утомлению. Иннервируется вегетативной нервной системой.

Выделяют два типа скелетных мышечных волокон, каждый из которых имеет свои физиологические особенности. Это медленные (тонические) и быстрые (фазические) волокна. Благодаря волокнам этих двух типов организм способен передвигаться и поддерживать позу. Быстрые волокна позволяют мышце сокращаться с высокой скоростью. У человека все мышцы тела состоят из волокон обоих типов, но обычно один из них доминирует. Это имеет физиологическое значение, поскольку тонические мышцы способны к медленному и длительному сокращению и их соответственно больше в позных мышцах-разгибателях, тогда как в сгибателях, предназначенных для быстрых реакций, преобладают фазические волокна.

Мышечное волокно окружено клеточной оболочкой-сарколеммой. В саркоплазме мышечного волокна имеются многочисленные ядра, клеточные органоиды и сократительные элементы - миофибриллы. Она также содержитсеть внутренних мембран – саркоплазматический ретикулум. Миофибриллы представляют собой длинные нити диаметром около 1,0 мкм. Они проходят, не прерываясь, по всей длине мышечного волокна. Миофибриллы сгруппированы в пучки (колонны) по 4-20 штук в каждом. Они состоят из толстых и тонких протофибрилл (миофиламентов). Толстые миофибриллы -это структурные единицы белка миозина, тонкие – актиновые нити. Актиновые нити прикреплены к особым белковым образованиям –Z – пластинам. Толстые миозиновые волокна лежат между актиновыми. Актин и миозин являются сократительным субстратом мышцы, приводимым в действие энергией химического распада АТФ. Вдоль актиновых нитей миофибрилл расположены так называемые регуляторные субъединицы, состоящие из белков тропомиозина и тропонина. Эти белки в невозбужденной мышце тормозят взаимодействие между актином и миозином. В результате этого невозбужденная мышца расслабляется. В состоянии покоя саркомер содержит определенное количество ионов Mg ²⁺ и АТФ, в то время как концентрация свободных ионов Ca ²⁺ очень мала. При стимуляции мышечного волокна нервным импульсом по сарколемме распространяется волна деполяризации. В каналах саркоплазматического ретикулума содержится избыточное количество ионов Ca ²⁺ , которые играют важную роль в возникновении мышечного сокращения. Непосредственное отношение к мышечному сокращению имеют 4 вида белков миофибрилл: миозин, актин, тропомиозин и тропонин. Они составляют около 80 % всех мышечных белков. Между миозином и АТФ существуют взаимоотношения фермента и субстрата. Миозин расщепляет АТФ. АТФ, в свою очередь, изменяет сократительные свойства миозина, увеличивая его эластичность. АТФ также является первичным источником химической энергии, трансформируемой в механическую энергию мышечного сокращения. Вследствие особой молекулярной структуры АТФ не только освобождает энергию при расщеплении, но и переносит ее на сократительные элементы мышцы. Эта способность и делает АТФ единственным источником энергии, обеспечивающим сократительную функцию. Обычно первоисточником энергии для мышечного сокращения служит гликоген, а иногда используются и жирные кислоты. В процессе расщепления этих субстратов и вырабатывается АТФ. Запасы АТФ в организме невелики. Поэтому расходование ее при мышечной работе должно сопровождаться постоянным ресинтезом за счет энергии аэробных и анаэробных процессов. Образующийся при мышечном сокращении АДФ вновь фосфорилируется в АТФ за счет креатинфосфата. Этот процесс непрерывно пополняет запасы АТФ в мышцах. Резервы креатинфосфата пополняются за счет окисления гликогена или жирных кислот. Образующийся при этом АТФ используется для ресинтеза креатинфосфата из креатина. При очень интенсивной работе мыщц поступающего кислорода оказывается недостаточно для поддержания на должном уровне окислительного фосфорилирования. В этих условиях пировиноградная кислота превращается в молочную кислоту. При этом высвобождается всего 7% от энергии, получаемой пи полном окислении глюкозы. Молочная кислота токсична и должна быть выведена из организма или переработана. При уменьшении или прекращении мышечной работы, кислорода становится достаточно для окисления молочной кислоты или превращения ее в гликоген. Этот процесс обычно происходит в печени. Время полной переработки молочной кислоты – это именно то время, которое необходимо для ликвидации кислородной задолжности после энергичной работы мышц.

Лекция № 8. Биохимия физических упражнений и спорта

План

1. Общие представления о биохимической адаптации организма к мышечной деятельности

2. Мобилизация энергетических ресурсов организма при мышечной деятельности

3. Потребление кислорода при мышечной деятельности

Проблема адаптации организма к физическим нагрузкам стала одной из актуальных проблем биологии и медицины во второй половине XX в. Адаптация — развивающийся в ходе жизни про­цесс, в результате которого организм приобретает устойчивость к определенному фактору окружающей среды. Понятия «адапта­ция» к физическим нагрузкам и «тренированность» организма тесно связаны друг с другом. Сущность адаптации к физическим на­грузкам заключается в раскрытии механизмов, за счет которых нетренированный организм становится тренированным, т. е. меха­низмов, лежащих в основе формирования положительных сторон адаптации, обеспечивающих тренированному организму преиму­щества перед нетренированным, и отрицательных сторон, состав­ляющих так называемую цену адаптации.

Преимущества тренированного организма характеризуются тремя основными чертами: тренированный организм может выполнять мышечную рабо­ту такой продолжительности или интенсивности, которая не под силу нетренированному; тренированный организм отличается более экономным функ­ционированием физиологических систем в покое и при умеренных, непредельных физических нагрузках и способностью достигать та­кого высокого уровня функционирования этих систем, который недостижим для нетренированного организма; у тренированного организма повышается резистентность к повреждающим воздействиям и неблагоприятным факторам.

Понимание механизма формирования тренированности состав­ляет необходимую предпосылку активного управления этим про­цессом.

Любой адаптационный процесс в организме направлен на поддержание гомеостаза. Гомеостатические реакции имеют специ­фическую направленность. Поскольку метаболическая активность организма находится в строгой зависимости от макромолекул, прежде всего белков и нуклеиновых кислот, процессы адаптации должны сводиться к обеспечению макромолекулами жизнедеятельности ор­ганизма. В процессе адаптации метаболизм «настраивается» на не­прерывное получение организмом необходимых ему продуктов.

Адаптация организма к мышечной деятельности, как и к любому другому раздражителю, носит фазный характер. В зависимости от характера и времени реализации приспособительных изменений в организме можно выделить два этапа адаптации — срочный и долговременный.

Этап срочной адаптации — это ответ организма на однократ­ное воздействие физической нагрузки. Срочные адаптационные процессы осуществляются непосредственно во время работы мышц. Их первоочередная задача заключается в мобилизации энерге­тических ресурсов, транспорте кислорода и субстратов окисления к работающим мышцам, удалении конечных продуктов реакции энергообмена и создании условий для пластического обеспечения работы мышц.

Этап долговременной адаптации характеризуется структурными и функциональными изменениями в организме, заметно увели­чивающими его возможности. Этап долговременной адаптации раз­вивается на основе многократной реализации срочной адаптации. В процессе долговременной адаптации организма под влиянием физических нагрузок активизируется синтез нуклеиновых кислот и специфических белков. Это создает возможность усиленного образования разных клеточных структур и нарастания мощности их функционирования.

Под влиянием физической нагрузки происходит увеличение сократительной активности мышц, что приводит к изменению концентрации макроэргических фосфатов в клетке. Эти процессы стимулируют синтез АТФ и восстановление нарушенного баланса макроэргов в мышце, что и составляет начальное звено срочном адаптации. Срочные адаптационные процессы, в свою очередь приводят к усилению синтеза нуклеиновых кислот и специфичес­ких белков при воздействии на определенные структуры мышцы таких соединений, как креатин, циклический АМФ, стероидные и некоторые пептидные гормоны.

Увеличению скорости реакций, обеспечивающих энергией ра­ботающие мышцы, способствует усиленная мобилизация энер­гетических ресурсов организма.

Образование энергии (в виде АТФ), необходимой для выполнения мышечной работы, осуществляется в результате биохимических процессов, основанных на использовании трех видов источником: 1) алактатных анаэробных; 2) лактатных анаэробных и 3) аэробных Возможность каждого из этих источников определяется скорость освобождения энергии в метаболических процессах и количест­венным содержанием субстратов.

Алактатные анаэробные источники связаны с использованием АТФ и креатинфосфата, лактатные — с распадом гликогена в мышцах и с образованием лактата, аэробные — с окислением субстратов (углеводов и жиров) в присутствии кислорода.

Содержание АТФ и креатинфосфата, используемого в первые секунды работы, быстро снижается, после чего основным источником энергии становятся углеводы, прежде всего мышц. Гликогенолиз активируется повышением конце в мышцах АМФ, катионов кальция, адреналина и ацетил

Активация гликогенолиза идет на уровне повышения активности гликогенфосфорилазы. Однако при длительных упражнениях запас гликогена мышц может оказаться недостаточным; в такой ситуации начинают использоваться внемышечные источники энергии, в пер­вую очередь, гликоген печени. Гликогенолиз в печени стимулиру­ется гормонами — адреналином и клюкагоном; глюкоза, получен­ная при расщеплении гликогена в печени, кровотоком доставляется в работающую мышцу. Первый фермент гликолиза — гексокина-за — локализован на внешней мембране митохондрий; остальные гликолитические ферменты фиксированы на актиновых нитях миофибрилл, где и происходит анаэробный процесс распада глюкозо-6-фосфата до молочной кислоты. Изменение количествен­ного содержания гликогена и молочной кислоты иллюстрируя рисунки 36 и 37. При повышении концентрации молочной кисло­ты происходит включение аэробных процессов энергообеспечения мышечной деятельности.

Способность к длительному выполнению работы за счет тех или иных источников энергообразования определяется не только количественным содержанием конкретных субстратов, но и эф­фективностью их использования.

При переходе от состояния покоя к интенсивной мышечной деятельности во много раз возрастает потребность в кислород Скорость доставки кислорода является одним из важнейших факто­ров, определяющих возможности энергообеспечения работающих мышц.

Кислород воздуха через стенки легочных альвеол и кровеносных капилляров попадает в кровь путем диффузии вследствие разни­цы парциального давления в альвеолярном воздухе и крови. Пар­циальное давление кислорода в альвеолярном воздухе составляет 100—106 мм рт. ст., а в крови, притекающей к легким в покое. — 70—80 мм рт. ст., при мышечной работе парциальное давление кислорода в крови еще ниже.

Большая часть вдыхаемого кислорода связывается в эритроци­тах с гемоглобином, который превращается в оксигемоглобин; причем, как было показано выше, каждая молекула гемоглобина способна связать четыре молекулы кислорода:

В крови взрослого человека содержится около 16 г гемоглобина. Подсчитано, что 100 г гемоглобина могут связать 134 мл кисло­рода (при 0°С и при атмосферном давлении), отсюда нетрудно определить кислородную емкость крови — общее количество свя­занного кровью кислорода. Она составляет 21—22 мл кислорода на 100 мл крови (при условии полного насыщения крови кислоро­дом). На способность гемоглобина связывать кислород оказывает влияние температура и рН крови: чем ниже температура и выше рН, тем больше кислорода может связать гемоглобин.

Обогащенная кислородом кровь поступает в большой круг кро­вообращения. Сердце в покое перекачивает 5—6 л крови в ми­нуту, следовательно, переносит от легких к тканям 250—300 мл кислорода. Во время интенсивной мышечной работы объем пе­реносимой крови возрастает до 30—40 л/мин, а количество пере­носимого кровью кислорода — до 5—6 л/мин, т. е. увеличивается в 20 раз.

Увеличение содержания углекислого газа и повышение температуры крови в капиллярах мышечного волокна создают условия для освобождения кислорода из оксигемоглобина. Поскольку концентрация свободного кислорода в тканевых капиллярах выше, чем во внутриклеточном пространстве, происходит его диффузия в мышечные клетки, где обмен кислорода осуществляет миоглобин. Миоглобин связывает кислород и переносит его к митохондриям, где он используется в процессах, протекающих в аэробных условиях. Кроме того, миоглобин может депонировать кислород, а при интенсивной мышечной работе — отдавать свой кислородный запас.

При равномерной работе, если частота сердечных сокращений (ЧСС) не превышает 150 ударов в минуту, скорость потребления кислорода возрастает до тех пор, пока не наступит устойчивое состояние метаболических процессов, при котором потребление кислорода достигает постоянного уровня и в каждый данный мо­мент времени точно соответствует потребности организма в нем. Такое устойчивое состояние называется истинным. Химически оно характеризуется резким преобладанием дыхательного ресинтеза АТФ над анаэробным. При более интенсивной работе (ЧСС — 150— 180 ударов в минуту) не наблюдается установления устойчиво г: состояния, и потребление, кислорода может возрастать до дости­жения максимального потребления (МПК). При достижении МПК может наблюдаться ложное устойчивое состояние, характеризую­щееся тем, что некоторое время потребление кислорода поддерживается на постоянном (максимальном) уровне. Это происходит не потому, что потребность организма в кислороде полностью удовлетворяется, а потому, что исчерпаны возможности сердечно­сосудистой системы по доставке кислорода к тканям. Максималь­ный уровень «потребления кислорода не может поддерживаться долгое время. При длительной работе он снижается из-за утомления.