6-10 бежаныч / вопрос 10

ХЕМОРЕГУЛЯТОРЫ АЛЛЕЛОПАТИЧЕСКИХ

ВЗАИМОДЕЙСТВИЙ

Предложенный в 1937 г. Г.Молишем термин «аллелопатия» (от греч.

аллело - взаимно и патос - страдания, болезнь) в настоящее время относят

к химическим взаимодействиям между высшими растениями (в узком смысле).

При расширенном толковании под это определение попадают также взаимо-

действия между водорослями и взаимодействия между растениями, бактерия-

ми и грибами. Многие авторы отмечают размытость границ применения тер-

мина «аллелопатия» (см. Работнов, 1983,1987; Телитченко, Остроумов, 1990;

Миркин, Усманов, 1991). В контексте данного раздела мы ограничимся в ос-

новном рассмотрением аллелопатических взаимодействий между высшими

растениями.

Примеры аллелопатии восходят к античному времени. Плиний Старший

указывал, что тень дерева грецкого ореха отравляет те растения, на которые

она падает. В настоящее время известно, что аллелопатическим агентом

ореха является юглон (5-окси-1,4-нафто-хинон). Попадая из листьев, вместе

с дождевыми осадками, в почву, юглон оказывает угнетающее действие на

многие растения (злаковые, томаты, яблони и др.). Для томатов юглон токси-

чен уже в разведении 10-6 . Кроме листьев юглон содержится в корнях и скор-

лупе ореха. Следует иметь в виду, что в орехе юглон содержится в виде неак-

тивного предшественника 5-(0)-глюкозил-1,4,5-триоксинафталина, который

неустойчив и через 1,4,5-триоксинафталин превращается в сам юглон.

Аллелопатические взаимодействия наблюдаются как в наземных, так и в

водных сообществах. Так, показано, что разлагающиеся надземные части ро-

гоза, манника, камыша озерного способны подавлять проростки тростника

обыкновенного (Phragmites australis) в озерном иле. Наиболее активны алле-

лопатические агенты манника (Glyceria aquatica). Не исключено, что аллело-

патическое ингибирование обуславливает формирование водных фитоценозов

с одним - двумя эдификаторами (Телитченко, Остроумов, 1990).

Промежуточным звеном во взаимодействии между растениями может

служить и животное. Показано, что аллелопатические взаимодействия эвка-

липта (Eucalyptus globulus) с растениями травянистого яруса (Тrifolium repens

и др.) опосредуется с участием насекомого - жука Paropsis atomaria, питаю-

щегося листьями эвкалипта. Именно с экскрементами жука аллелопатические

агенты эвкалипта (фенолы, терпены и др.) вносятся в почву. Роль насеко-

мых- фитофагов в подобном взаимодействии весьма значительна. Достаточно

сказать, что из 40-50% ежегодной продукции фитомассы, поедаемой фито-

фагами, 40-70% проходит через кишечник насекомых и выводится во внеш-

нюю среду в виде экскрементов (Телитченко, Остроумов, 1990).

Аллелопатические взаимодействия играют большую роль в детермина-

ции смены растительных сообществ в сукцессионном процессе. В сводке

Э.Райса (1978) приводится обширный фактологический материал по аллело-

патическим взаимодействиям растений, входящих в состав различных стадий

залежной сукцессии, а также кустарниковые фитоценозы Калифорнии (так

называемый чапарраль). Это густая кустарниковая жестколистная раститель-

ность, в которой доминируют шалфей белолистный (Salvia leucophylla), аде-

ностома (Adenostoma fasciculatum), толокнянка (Arctostaphylos sp.), эффек-

тивно угнетает находящиеся поблизости злаковые растения, выделяя в боль-

136

шом количестве летучие терпены (еще об этом феномене см. разд. 5.1). Во

время сухого сезона эти терпены попадают в почву прямо из воздуха. [ М.Бар-

бье (1978, с. 28) подчеркивает, что это “...интересный пример связывания паров

эфирных масел силикатным адсорбентом” ]. В результате, вокруг зарослей чапар-

раля возникают зоны лишенные растительности, иногда простирающиеся на

несколько метров. После периодических пожаров, характерных для чапарраля,

вначале возобновляются травянистые растения и полукустарники, поскольку

концентрация аллелопатических хеморегуляторов резко снижается. Однако по

мере развития кустарников опять постепенно угнетаются травы и полукустар-

ники, вплоть до следующего пожара, который происходит через 10-15 лет.

В заключение отметим, что существуют разночтения в трактовке неко-

торых примеров аллелопатических взаимодействий, даже ставших хрестома-

тийными. Т.А.Работнов (1981) подчеркивает, что взаимодействия эволюцион-

но несопряженных видов в экологических системах с нарушенным или несфор-

мировавшимся гомеостазом могут рассматриваться как псевдоаллелопатиче-

ские. В частности, это относится к воздействию интродуцированных видов на

аборигенную растительность. Так же Т.А.Работнов (1995, с. 101-102) подвер-

гает сомнению "чистоту наблюдений" за аллелопатическими воздействиями в

растительности чапарраля. Он подчеркивает, что “...по наблюдениям зоологов,

«голое» окаймление куртин шалфея в значительной степени связано также с деятель-

ностью грызунов, населяющих заросли шалфея. Кроме того, на северных склонах, а

также во влажные годы «голые» окаймления менее выражены. Необходимо также

принять во внимание, что в условиях открытой местности с большой подвижностью

воздуха маловероятен его застой вокруг куртин шалфея. Более вероятно воздействие

корней шалфея, поглощающих воду, т.е. корневая конкуренция за воду. Это было

легко проверить, проведя траншейную обрубку корней шалфея по периферии его кур-

тин. Воздействие летучих терпенов на однолетники отрицать нельзя, но при этом не-

обходимо учитывать, что местное растение шалфей и завезенные из Европы однолет-

ники эволюционно не сопряжены. На примере этого исследования видно, что изуче-

ние аллелопатии было проведено без учета возможности конкуренции и воздействия

консортов, что свойственно многим исследованиям аллелопатических явлений”__