6-10 бежаныч / вопрос 8

Хеморегуляторы взаимодействия

грибов и растений

При рассмотрении этого типа взаимодействий обычно выделяют как

биохимические средства нападения грибов на растения, так и биохимические

средства защиты растений от грибов (см.: Телитченко, Остроумов, 1990).

Биохимические средства агрессии грибов можно разделить на четыре

группы:

· фитопатогены, или фитотоксины, *

· гормоны роста,

· ферменты,

· вещества закупоривающие сосуды.

Пагубные последствия интродукции азиатского штамма гриба цератоци-

стис вязовый (Ceratocystis ulmi) в лесные экосистемы Северной Америки яв-

ляется типичным примером несдерживаемой атаки грибов на высшие расте-

ния. Гриб переносится насекомыми, в том числе короедом струйчатым забо-

лонником (Scolitus multistriatus). Жертвой интродукции стали вязы, которые в

период с 1934 по 1940 г. погибли почти полностью на территории около

100 тыс.км2. Гриб выделяет несколько фитопатогенов (смесь гликопротеинов

и низкомолекулярных производных фенола), губительных для вязов, которые

не обладали эволюционно выработанными биохимическими механизмами за-

щиты.

Гормоны роста, вырабатываемые некоторыми грибами, способны мо-

дифицировать метаболизм и стимулировать ускоренный рост растений. Удли-

ненные стебли (особенно у травянистых растений) не выдерживают собст-

венного веса и полегают. Такие ослабленные растения становятся более дос-

тупными для сапрофитов. Пример - патоген риса гриб Gibberella. Продуци-

руемые этим и некоторыми другими грибами (например, Fusarum moniliforme)

гибберелины могут накапливаться в почве и оказывать на растения пролонги-

рованный эффект.

_____________________________

* При употреблении термина «фитотоксин» следует иметь в виду, что он

может вызывать разночтения: во-первых, это токсин растительного происхождения

(см. подразд. 3.4.3.1.); во-вторых, это вещества, токсичные для растений, как в дан-

ном случае. Для ядов грибов, токсичных для человека и животных, используют тер-

мин «микотоксины».

132

Расы F. moniliforme чаще всего выделяются из растений риса, у кото-

рых они вызывают гипертрофированный рост (болезнь "баканэ"). Поскольку

гриб не имеет собственных амилаз, то гиперпродукция гибберелинов, являю-

щихся индуктором биосинтеза a-амилазы в тканях хозяина, можно рассмат-

ривать как адаптивный признак, способствующий гидролизу растительного

крахмала до усвояемых грибом низкомолекулярных сахаров. В этом случае

гибберелиновая кислота может рассматриваться как алломон, смещающий

метаболизм растения-хозяина в сторону, благоприятную для гриба-паразита.

Ферментативные механизмы атаки грибов на растения весьма эффек-

тивны и не менее разнообразны. Сюда относятся ферменты, разрушающие

клеточные оболочки растений (целлюлозу, полисахариды, лигнин); фермен-

ты, модифицирующие и разрушающие химические средства защиты высших

растений от агрессии грибов; наконец, именно благодаря мощному фермента-

тивному аппарату грибов обеспечивается их биосферная роль как редуцентов.

Одна из точек приложения при атаке гриба на высшее растение - это со-

судистая система последнего. Вырабатываемые грибами полисахаридные

клеи и некоторые вещества эффективно закупоривают сосуды растений, про-

водящие воду. Например, гриб фузариум (Fusarium oxysporum) синтезирует

сосудозакупоривающее вещество вазинфускарин. Как отмечают М.М.Телит-

ченко и С.А.Остроумов (1990, с. 37) “...исход поединка между грибами и постоян-

но доступными для них растениями решает соотношение между эффективностью био-

химических средств нападения грибов и эффективностью биохимических средств за-

щиты растения. В свою очередь исход этой борьбы определяет принципиально важ-

ный параметр экосистемы: какая доля первичной продукции поступит в детритный

канал потребления (в трофическую цепь: растения - сапрофиты и.т.д.), а какая доля

в пастбищную цепь”.

В свою очередь растения не остаются пассивной стороной в эволюцион-

ной "гонке вооружений". В ответ на потенциальную и реализованную атаку па-

тогенных грибов растения вырабатывали две линии защиты. Одна из них -

это преинфекционные соединения, постоянно присутствующие в здоровом

растении. Другая группа веществ - постинфекционные соединения - появля-

ется в растении после инвазии гриба. Преинфекционные соединения делят на

две группы. Первая - это прогибитины, метаболиты растений, способные в

уже имеющихся концентрациях снижать или устранять действие патогенного

гриба. Вторая группа - ингибитины, метаболиты, концентрация которых рез-

ко возрастает в тканях растения после его инфицирования грибами.

Примером прогибитинов могут служить катехол и протокатеховая кисло-

та в луке (Allium cepa), лутенон в люпине, гордатин А в проростках ячменя.

По химической природе известные к настоящему времени прогибитины отно-

сятся к терпеноидам, флавонам и изофлавонам, производным фенола. Инги-

битины "охраняют" ворота инфекции, их концентрация резко возрастает в мес-

те инфицирования. Так, в месте инфицирования клубней картофеля грибом

фитофторой (Phytophtora infestans) возрастает концентрация таких ингибити-

нов, как кумариноподобного вещества скополетина (10-20 раз) и хлорогеновой

кислоты (в 2-3 раза).

Постингибитины являются результатом модификации ранее накоплен-

ных нетоксичных предшественников. Примером такой защиты является обра-

зование высокотоксичных О-хинонов из 3,4-оксифенолов под действием

133

фермента фенолазы, таков путь образования постингибитина яблони - про-

изводного 3-оксифлоретина. Активация же фермента происходит при разру-

шении патогеном клеточной мембраны.

Фитоаллексины (или стрессовые метаболиты) образуются в растении

после его инфицирования (постинфекционные соединения). Первый выде-

ленный и охарактеризованный фитоаллексин - это пизатин, вещество из

группы итерокарпанов, обнаруженное в горохе (Pisum sativum). Пизатин син-

тезируется в горохе после заражения его грибом Monilinia fructicola. Синтез

фитоаллексинов в растениях находится под контролем так называемых элиси-

торов, относящихся по химической природе к углеводам, жирным кислотам и

пр. Однако следует отметить, что элиситорное действие могут оказывать и

абиотические факторы, такие, как пестициды, соли тяжелых металлов, УФ-

облучение и др.

Антибиотическое действие фитоаллексинов обусловлено их ингибирую-

щим действием на биосинтез нуклеиновых кислот и белков, окислительное

фосфорилирование и другие клеточные процессы. По сути, фитоаллексины -

это продукты некробиоза клетки хозяина. Их образование ограничивается

только пораженной областью и окружающими тканями, чтобы за счет отторже-

ния пораженного участка спасти весь организм.

Подводя итог взаимодействию грибов и высших растений М.М.Те-

литченко и С.А.Остроумов (1990, с. 43) отмечают, что “...по-видимому, эколо-

гические отношения растений и грибов подверглись весьма сложной эволюции на мо-

лекулярном уровне: растения эволюционно вырабатывали более активные фитоаллек-

сины и способность диагностировать факт начала инфекции, а грибы - защиты от

фитоаллексинов (то же самое можно обобщить на всю группу химических защитных

средств у растений)”.