6-10 бежаныч / 6 вопрос
.docxХеморегуляторы онтогенеза и плодовитости фитофагов
Одним из наиболее впечатляющих эволюционных приобретений расте-
ний является выработка ими химических механизмов, модифицирующих гор-
мональную регуляцию онтогенеза и плодовитости у животных. Таким образом,
растения контролируют численность популяций фитофагов, сдерживая их аг-
рессию.
Наиболее ярко проявляется это во взаимоотношениях растений и насе-
комых. Многие насекомые в своем онтогенезе проходят три морфологически
различающиеся стадии развития - личинки, куколки и имаго, или взрослого
насекомого. Кроме того, у некоторых насекомых может быть более чем одна
личиночная стадия. С другой стороны, имеются насекомые, не претерпеваю-
щие полного метаморфоза: только что появившиеся на свет особи похожи на
имаго и в процессе развития лишь многократно линяют, увеличиваясь при
этом в размерах. Гормональный контроль в онтогенезе насекомых обеспечи-
вают гормоны двух типов. Во-первых, это ювенильные гормоны (ЮГ), обра-
зующиеся у личинок и способствующие дифференциации их органов в ущерб
развитию имагинальных признаков. Во-вторых, гормоны линьки (ГЛ), или эк-
дистероиды, которые инициируют линьки в процессе развития насекомого.
Впервые А.Бутенандт и П.Карлсон в 1954 г. (см.: Розенталь, 1986) из более
чем 500 кг коконов тутового шелкопряда получили 25 мг экдистерона, назва-
ного экдизоном, и 0,3 мг 20-гидроксиэкдизона. Впоследствии К.Наканиши и
Т.Такемото обнаружили, что источником экдизоноподобных веществ, или фи-
тоэкдизонов, могут быть многие растения. Так, из 2,5 г высушенных корне-
вищ многоножка обыкновенного (Polypodium vulgare) удалось выделить 25 мг
20-гидроксиэкдизона.
Фитоэкдизоны играют защитную роль во взаимоотношениях растений и
фитофагов. После опустошающих набегов саранчи в Кенийской саванне вы-
живал единственный вид - дубровка (Ajuga remota). Исследования И.Кубо и
соавторов из Калифорнийского университета с личинками травяной совки
(Spodoрtera frugiperda), показали, что фитоэкдизоны A. remota нарушают
процесс превращения личинки в куколку. При метаморфозе личинки в куколку
образовалась не одна, а последовательно несколько головных капсул в ре-
зультате того, что прежний личиночный экзоскелет не сбрасывался. Лишние
__________головные капсулы закрывали ротовой аппарат, что приводило к гибели личи-
нок от голода.
Имитация свойственных вредителю гормонов - одна из наиболее слож-
ных форм химической защиты растений. Если одни из них, например Ajuga
remota, используют аналоги ГЛ, то другие используют аналоги ЮГ. До тех пор
пока в организме растущей личинки образуется ЮГ, экдистероиды вызывают
переход от одной личиночной стадии к другой, однако окукливания не проис-
ходит - для этого необходим распад ЮГ. Аналоги ЮГ, содержащиеся в рас-
тениях называют ювеноиды. Если ювеноиды вызывают гибель насекомых, то
они выполняют защитную функцию. Если же они лишь продляют личиночную
128
стадию, то следует иметь в виду, что именно личинки насекомых наносят наи-
более ощутимый ущерб растениям.
История открытия первых ювеноидов весьма поучительна и уже стала
хрестоматийным примером. В 1964 г. чешский ученый К.Слама совместно с
К.Вильямсом исследовали в Гарвардском университете особенности биоло-
гии, встречающегося в Европе клопа (Pyrrhocoris apterus). В норме развитие
этого насекомого протекает в 5 стадий. Однако К.Слама и К.Вильямс обна-
ружили, что в их опытах после пятой стадии не формируется имаго, появля-
ются дополнительные стадии развития - шестая, а иногда и седьмая. В Че-
хословакии К.Слама подобного никогда не наблюдал. Анализ показал, что
насекомые подвергаются действию ювенильного гормона, который препятст-
вовал окончательному метаморфозу. Источником ЮГ оказалась фильтроваль-
ная бумага в чашках Петри, в которых выращивались клопы. Анализ бумажной
массы, используемой в Северной Америке, показал, что основным сырьем для
ее приготовления служит бальзамическая пихта (Abies balsamea) не приме-
няемая в Европе. Позже У.Бауэрс выделил и охарактеризовал активный фак-
тор бальзамической пихты, названный ювабионом.
Кроме аналогов ЮГ, растения способны синтезировать его антагони-
сты. Из представителя сем. Asteraceae (Астроцветные) Ageratum houstonianum
выделены подобные соединения прекоцен I и прекоцен II (от англ. precocious
- преждевременно созревший), вызывающие преждевременный метаморфоз,
за счет прекращения секреции ЮГ. Интересно, что действие прекоцена II яв-
ляется обратимым - оно снимается добавлением в пищу ЮГ.
Рассмотренными примерами не исчерпываются механизмы псевдогор-
монального контроля растениями численности насекомых-фитофагов. Некото-
рые вторичные метаболиты растений действуют как хемостериллянты, в опре-
деленных концентрациях снижая их плодовитость. Таково действие паров
масла аира (Acorus calamus) на самцов домашней мухи (Musca domestiсa),
самок долгоносика (Gallosobruchus chinensis); также хемостериллянтами явля-
ется аристолохиевая кислота из Aristolochia bracteata для комара (Aedes
aegypti), мучного хрущака (Tribolium castaneum) и др.
Близкой по эффекту является группа химических соединений, ингиби-
рующих откладывание насекомыми яиц - антиовипозитанты. По механизму
действия они делятся на две группы - контактные и летучие дистантные. По-
следние действуют на расстоянии в виде паров. Среди них в порядке убыва-
ния активности по отношению к цикадке (Amrasca devastans) можно указать
вещества, выделяемые следующими растениями: эвкалипт > кориандр = кле-
щевина.
Долгое время информация о наличии в растениях гормоноподобных со-
единений, присущих позвоночным животным, воспринималась с недоверием.
Однако в настоящее время установлено наличие женских (эстрон, эстродиол)
и мужских (тестостерон, андростенодион) гормонов у различных растений в
семенах, цветках, пыльце. В качестве примера можно привести клевер под-
земный (Trifolium subterraneum), который приводит к снижению плодовитости у
австралийских овец. Причина - два вещества из группы изофлавонов, кото-
рые схожи с половыми гормонами самок млекопитающих фолликулином (эс-
троном) и диэтилстильбэстролом.__