Глава VI Органический мир в плейстоцене
Главное отличие плейстоцена от подразделений, выделенных в геохронологической схеме палеозоя, мезозоя и частично кайнозоя, - его непродолжительность. общепринятый для фанерозоя биостратиграфический метод был основан на изучении филогении, т. е. изменений в систематическом составе органического мира. За основу были приняты ступени эволюции беспозвоночных моря. Скорость эволюции для видов беспозвоночных моря - миллионы и даже десятки миллионов лет. В связи с непродолжительностью плейстоцена приходится искать более тонкие приёмы для его расчленения и переносить внимание с медленно эволюционирующей морской фауны открытых бассейнов на более быстро эволюционирующую солоноватоводную фауну, населяющую континентальные водоёмы, а также на континентальную биоту.
Морская фауна в плейстоцене. Морская фауна, на основании которой в фанерозое выделяются системы и отделы, в квартере относительно неогеновой фауны существенно не изменилась. Современное море вполне соответствует меловому морю по главным фаунистическим составляющим, за исключением вымирания некоторых видов головоногих моллюсков.
В связи с широким развитием микропалеонтологических исследований были разработаны специализированные зональные шкалы, основанные на эволюции отдельных групп океанических микроорганизмов в новейшее время: фораминифер, остракод, радиолярий, диатомовых водорослей и известковистого нанопланктона, а также на изменении количественных соотношений между видами (Зубаков, 1978). Наибольшее распространение получила шкала неогена по глобигеринам - планктонным фораминиферам экваториальной зоны, разработанная В. Блоу и Ф. Баннером. Поскольку рубежи этих специализированных шкал не совпадают
друг с другом, они считаются «рабочими» и лишь зоны шкалы Блоу-Баннера в какой-то мере претендуют на роль зон международной общей шкалы. Плиоплейстоцену по этой шкале отвечают верхние 5 или 6 зон, а собственно плейстоцену всего 1 зона. Однако значение фораминифер для стратиграфии и палеогеографии остаётся большим, поскольку глобигериновые илы покрывают около 45% площади дна современных океанов. При этом выявлены общие биогеографические закономерности распределения фораминифер в Мировом океане: изучены ареалы большинства современных видов, установлена их климатическая природа и выделено пять биогеографических провинций, соответствующих климатическим поясам Земли. Всё это позволяет определять сдвиги границ климатических поясов во времени при анализе разрезов морских отложений квартера, а значит способствует более точным палеоклиматическим реконструкциям.
Среди беспозвоночных хорошо изучены моллюски и возможности использования фауны моллюсков для палеогеографических реконструкций заложены в их широком распространении, особенно в новейших геологических образованиях и в тесной экологической зависимости от условий обитания. Моллюски - высшие многоклеточные животные - известны с начала палеозоя. Среди ныне живущих видов насчитывается несколько тысяч. Особенно богаты моллюсковой фауной морские и пресноводные осадки. Эта фауна также не успела значительно эволюционировать за плейстоцен: степень её различий не выходит за это время за рамки вида, подвида и вариетета. Но всё-таки довольно интенсивное формообразование отмечается у солоноватоводных моллюсков. Так, в Каспийском регионе за относительно короткий период в 600 тыс. 1 млн лет сменилось, по крайней мере, четыре комплекса дидакн (Руководство..., 1976). Быстрое эволюционное развитие на видовом и подвидовом уровне определило важное значение этой группы моллюсков для стратификации морского плейстоцена южных морей России. Применение анализа малакофауны носит региональный характер, поскольку ареалы различных групп моллюсков ограничены вполне определёнными окраинными, замкнутыми и полузамкнутыми морями Мирового океана. Так, упомянутые солоноватоводные моллюски рода Didacna Eichwald, ныне обитают только в Каспийском море, но в плейстоцене они обитали в бассейнах Понто-Каспнйского региона и изучение их распространения позволило не только расчленить плейстоценовые толщи, но и получить подробные характеристики солёности и температуры воды, глубин водоёмов и другие характеристики условий их обитания в прошлом (Янина, 2005).
Растительность неоген-плейстоцена.В плейстоцене (как и во всём кайнозое) продолжали господствовать покрытосеменные. С начала кайнозоя филогенетическое развитие растений привело к их окончательному преобладанию в растительности, при этом, начиная с плиоцена, характерно увеличение роли трав, большая часть которых принадлежит к подклассу однодольных растений. В плейстоцене продолжается появление новых растительных форм, хотя филогения кайнозойских растений изучена меньше, чем животных. Появляются альпийские и арктические растения. Гораздо заметнее меняется структура растительной зональности, прежде всего в связи с климатическими флуктуациями.
Наименее изменчив растительный мир тропико-экваториального пространства. Особенно значительны флористические изменения в северном внетропическом пространстве - на Евразийском континенте, который изучен лучше других. Уже в неогене и ещё с большей интенсивностью с эоплейстоцена в Северной Евразии происходила деградация трансконтинентального пояса арктотретичных широколиственных лесов и появление в составе растительности степных, хвойно-бореальных (таёжных) и тундровых типов растительности, близких к современным растительным зонам. В неоплейстоцене растительность развивается не только при косвенном влиянии похолоданий, но и в результате прямого воздействия повторяющихся оледенений, что отражается в чередовании межледниковых и перигляциальных палинофлор. Направленность же в развитии растительного покрова проявляется в неуклонном исчезновении от цикла к циклу термофильных растений (Болиховская, 2004).
Пространственная дифференциация растительного покрова во времена термохронов и криохронов (межледниковья и оледенения) существенно различна.
Во время межледниковий доминирует лесная растительность; с севера на юг сменяются леса бореальные (мелколиственные и хвойные) и неморальные (широколиственные и хвойно-широко- лиственные). Ограничено представлена степь, тундры и пустыни
нет. Зональная дифференциация простая, при этом значительно разнообразие лесных формаций.
Во время криохронов в перигляциальном поясе развивается перигляциальная растительность. В палиноспектрах отмечается три её особенности: значительно более низкое содержание или полное отсутствие пыльцы термофильных элементов дендрофлоры и микрофоссилий теплолюбивых травянистых; автохтонное совмещение микроостатков тундровой, бореально-лесной и пустынно-степной флор; значительная роль пыльцы и спор растений, произрастающих в разных эдафических условиях (болота, луга, эродированный почвенный покров, засолённый субстрат), что характерно для развития ландшафтов в условиях многолетней мерзлоты. Типизация этой растительности затруднительна, так как нет современных аналогов. Поэтому типы растительности выделяются по доле участия флористических элементов. Тундростепи характеризуются присутствием пыльцы древесных и травянистых видов; в тундро-лесостепях добавляется пыльца сосны, лиственницы, берёзы, ивы; в перигляциальных тундрах возрастает тундровый компонент; для перигляциальных лесотундр и перигля-циальных редколесий присуща пыльца бореальных древесных. Ещё южнее появляются перигляциальные лесостепи, перигляциальные степи и экстрагляциальная растительность, занимающая самые южные районы перигляциального пояса, где к криофитам добавляются термофилы в небольшом количестве. Таково разнообразие растительности в пределах перигляциального пояса. Собственно перигляциальный пояс обрамляется лесами, редколесьями, лесостепями, степями, полупустынями, границы которых смещаются по сравнению с таковыми во время термохронов, при этом и здесь облик растительности свидетельствует об аридизации климата.
Расширение областей с низкой температурой и низким увлажнением, границы которых выходили далеко за пределы южной границы современного умеренного пояса, а в позднем плейстоцене даже до середины субтропического пояса подтверждается спорово-пыльцевыми исследованиями. Феномен деструкции лесного пояса и господства открытых ландшафтов, как говорилось ранее (см. главу IV), получил название гиперзональности, присущей криохронам вне- тропических пространств. Соответственно, нормальную, в т. ч. современную, зональность термохронов называют полизональностью.
Циклические колебания в зональности растительного покрова плейстоцена появляются так ярко, что за ними трудно увидеть направленность в развитии растительности. Во внетропическом пространстве направленность проявилась в продолжающемся распаде пояса неморальных лесов, сменивших в плиоцене арктотретичные леса. От этого единого пояса на Евразийском континенте остались два крайних звена: на западе Европы и на Дальнем Востоке, но целостность пояса сохранялась в сплошных трансконтинентальных ареалах ряда неморальных травянистых видов, входящих сейчас в состав растительности других, более поздних лесов (Гричук, 1989). В плейстоцене в процессе циклических климатических колебаний и устанавливавшейся неоднократно гиперзональности во время криохронов протекало расчленение этого пояса на отдельные звенья. Во время термохронов, сменявших холодные интервалы, происходила флористическая дифференциация в звеньях бывшего единого пояса за счёт распространения представителей современной бореальной флоры. Этот процесс завершился в позднем плейстоцене возникновением трансконтинентального пояса темнохвойных таёжных лесов (Толмачёв, 1954; цитировано по В. П. Гричуку, 1989). Современная зональность растительного покрова, таким образом, есть результат сочетания направленных и циклических колебаний климата в плейстоцене.
Эволюция млекопитающих. В плейстоцене климатическая изменчивость колебательного характера происходила на фоне продолжавшегося направленного похолодания, и это влекло за собой эволюционные изменения в биоте. Самые большие нагрузки среди всех компонентов природы испытывала фауна, представленная на суше в основном млекопитающими. Если флора в четвертичное время менялась в основном в ранге видов, то в фауне изменения касались семейств, родов, видов, хотя разделение на однопроходные, сумчатые и плацентарные произошло ещё в палеоцене, а основные ветви плацентарных, в том числе копытные и хоботные, отделились от главного ствола ещё в эоцене (рис. 10)
Филогенетическое развитие фауны млекопитающих в плейстоцене дает возможность положить в основу стратиграфического расчленения ее неповторимость с течением времени. Эволюционные изменения фауны млекопитающих долгое время были основой определения возраста отложений плейстоцена, пока не распространились методы геохронометрии, что, впрочем, не умалило значение палеофаунистических определений.
В морфологическом отношении ископаемую фауну млекопитающих разделяют на: крупных млекопитающих (273 рода), зайцеобразных (23 рода), грызунов (281 род), рукокрылых (160 родов), водных (68 родов).
Распределение по поверхности земного шара млекопитающих зависело и теперь зависит от геологической истории фаун, т. е. от тех групп, которые уцелели от фаун прежних периодов, и от последовательного распространения животных в зависимости от устройства поверхности Земли, от биологических свойств и условий. В процессе адаптации к природным условиям эволюционные изменения находили отражение в отдельных частях организма животного: строении зубов, конечностей; в размерах животных, что позволяло реконструировать эти условия.
Палеогеографическое значение ископаемой фауны млекопитающих еще и в том, что в континентальных отложениях вообще мало палеонтологических остатков, а фоссилии млекопитающих приурочены именно к континентальным отложениям: аллювию, делювиальным толщам, озерным осадкам. Поскольку ископаемые остатки млекопитающих приурочены к внеледниковым областям, где отсутствуют маркирующие горизонты типа морен, их находки становятся еще более ценными, так как могут быть хронологическими «реперами».
В применении палеофаунистического анализа есть свои сложности, и главная из них та, что ископаемая фауна по сравнению с живущей неполна и не отражает истинный состав прижизненной фауны. «Под фауной с геологической точки зрения мы часто разумеем вовсе не фауну, а лишь собрание останков животных на определенном участке. Иногда это собрание соответствует понятию фауны..., иногда же ...носит совершенно случайный характер» (Мензбир, 1934; цитировано по Маркову и др., 1968). Поэтому возможная неполнота того или иного местонахождения всегда должна приниматься во внимание при интерпретации находок.
Необходимо учитывать также способность млекопитающих к миграции, возможность глубоких заходов отдельных популяций за пределы своих ареалов. Например, почти соприкасаются ареалы сайгака и северного оленя (различные и далеко отстоящие зоны). В связи с этим следует исключать из построений единичные находки.
Возможно также переотложение ископаемой фауны, поэтому следует доказывать первичность залегания фоссилий (залегание in situ). В связи с этой задачей возникло и развивается особое направление в палеонтологии - «тафономия», наука об особенностях захоронения органических остатков и о возрасте фоссилий по физическим признакам. Важным правилом тафономии является положение, что в ископаемый комплекс попадают остатки тех животных, которые численно преобладают на данной территории.
При палеогеографических реконструкциях производится систематизация ископаемых остатков фауны. В ископаемом материале выделяют руководящие группы животных. В плейстоцене среди крупных млекопитающих руководящими были группы: слоны, лошади, носороги, бизоны; среди грызунов - серые полевки. Животные, имевшие меньшие области распространения, но присущие определённому биотопу, выделяются как типичные группы: в плейстоцене - это олени, медведи, гиены, тигрольвы.
Мелкие млекопитающие более прямо, чем крупные, привязанные к природным зонам, образуют зональные группы: например, к степным относятся суслики, хомяки, пищухи, степные пеструшки; к тундровым - лемминги.
Наиболее разработаны для плейстоцена филогенетические ряды руководящих групп крупных млекопитающих.
Эволюция хоботных в позднем кайнозое. В основу выделения филогенетических ступеней в развитии хоботных положено строение зубного аппарата, в том числе бивней, которые лучше, чем другие части скелета сохраняются в ископаемом состоянии. Зуб современного слона состоит из пластин, образованных дентином и прикрытых эмалью. Пространства между пластинами, так называемые долины, заполнены цементом, который со временем истирается; пластины выступают над цементом, образуя гребни. В результате этого поверхность зуба становится шероховатой, а это способствует перетиранию грубой травянистой пищи. Наибольшее количество гребней у мамонтов; чем древнее слон, тем меньше на поверхности его зубов гребней; этот признак положен в основу определения вида ископаемого слона (Марков и др., 1968).
Родиной хоботных (Proboscidea) считается Африка, где хоботные известны с верхнего эоцена (40 млн л. н.). Среди ископаемых фаун это самая многочисленная группа. Слонам предшествовали другие хоботные: мастодонты, динотерии, стегодонты\ каждая из этих групп могла быть предком слонов.
Мастодонты, населявшие болотистые пространства Северной Африки, имели бугорчатое строение зубов, неприспособленных к перетиранию травянистой пищи; питались листьями.
Эоценовый меритерий был величиной со свинью без хобота, имел зачатки бивней в виде выдвинутых резцов, которыми выкапывал корни растений из влажного грунта болот. Олигоценовый мастодонт фиомия был выше: 2,5 м в плече, имел короткий хобот и большую нижнюю челюсть. Позднеолигоценовый платибелодон был столь же высок, но имел лопатообразные бивни и нижнюю челюсть тоже для выкапывания пищи из влажного грунта. Мастодонты были узко специализированы по отношению к пище и вынуждены были мигрировать вместе с лесной растительностью. Они получили максимальное распространение в Северной Америке, так как там небольшие площади занимал перигляциальный пояс и локально повсюду вне развития ледниковых покровов сохранялись леса, а к холоду мастодонты приспособились - были шерстистыми. Здесь они существовали одновременно с мамонтами вплоть до голоцена.
Динотерии, по-видимому, связаны генетически с мастодонтами, но это самостоятельная группа. Они имели развитые бивни, загнутые вниз, как большие вилы, были высотой 4 метра в плече; вымерли в середине плиоцена.
Стегодонты предполагаются наиболее вероятными предками слонов. Строение зубов у них по типу пластин (как у слонов), но коронки невысокие. Постепенно они увеличивались и становились более прочными.
Собственно слоны (Elephantoidea) появились в конце неогена, отмечая своим появлением установление степных и полупустынных ландшафтов. Ископаемые останки древнейших слонов датируются верхним плиоценом; они найдены в Африке. Archidiskodon ajricana- vus - самый примитивный из ископаемых слонов. В Африке слоны мало изменились: очень примитивное строение у современного слона Loxodonta ajricana, которого называют «живое ископаемое», а также у вымершего плейстоценового слона Loxodonta atlanticus (рис. 11) Древние архидискодонты проникли из Африки в Европу и, вероятно, в Южную Азию. Из южных областей Европы они постепенно распространились до Берингова пролива, а через него - в Северную Америку. В процессе этого движения утвердился генетический тип, который представлен формами Archidiskodon gromovi и Archidiskodon meridionalis - поздний плиоцен, а затем слоном Вюста (A. Wusti) - ранний плейстоцен, трогонтериевым слоном (Mammuthus trogontherii) и настоящим мамонтом (Mammuthus pri- migenius) - средний и поздний плейстоцен. В Северной Америке широкое распространение получили особые виды слонов, такие как слон Колумба, слон Императора, обитавшие там в среднем плейстоцене, когда в Евразии существовал трогонтериевый слон.
Другая ветвь слонов из рода Palaeoloxodon широко распространялась в Азии и Европе. Древнейшим в Азии считается плосколобый слон, известный в плиоценовых отложениях Китая и Явы. По мнению многих учёных, он был предком всех слонов рода Palaeoloxodon. Типичной формой являлся слон номада. Несколько видов номада отличаются строением зубов. Слон номада доходил на западе до бассейна Иртыша и на северо-востоке до низовьев Алдана. Находки палеолоксодонов встречаются даже в Северной Африке («европеизация африканской фауны»), что свидетельствует о миграции представителей этого рода в периоды похолоданий.
Схема расселения слонов, представленная в 1965 г. В. Е. Гаруггом, принята в целом и в настоящее время (Марков и др., 1968).
| Ответить с цитатой |
07.05.11, 20:45 Вверх #7 (permalink)
Dumuc
Новичок
Географический
Постов: 21
Репутация: 0 (0) Re: Учебник Палеогеография Лефлат без картинок и таблиц
Эволюция копытных в плейстоцене. Для других руководящих млекопитающих лошадей, носорогов, бизонов - также разработаны схемы эволюции, основанные на анализе изменения частей скелета, в которых отражаются изменения образа жизни в связи с изменениями природных условий - передвижения, пищи. Так, менялись конечности и зубы у травоядных животных. У пасущихся животных, которые должны были бегать, значительно увеличилась длина бедра и стопы, когти на пальцах стали длиннее и толще, произошло удлинение отдельных пальцев. Вследствие различия среды обитания у разных животных стопа изменилась в разной степени: у свиней «действуют» четыре пальца, у носорогов - три, у верблюдов, оленей, быков - два, у лошадей - один. У степных травоядных также меняется строение челюсти и форма зубов (Флинт, 1978). Эти изменения накапливались медленно. Лошади в плейстоцене уже не менялись в ранге рода; все их эволюционные изменения в строении конечностей и зубов происходили в течение всего кайнозоя от эоценового четырёхпалого низенького (0,28 м ) животного (Hyracotherium) до плиоценовой низкорослой (1, 25 м),
но уже однопалой лошади (Pliohippus), а затем в плейстоцен- голоцене распространилась настоящая лошадь высотой 1,50 м (Equus) (Frank Н. Т. Rhodes и др., 1962). Тем не менее в течение плейстоцена в различных природных обстановках прослеживаются эволюционные изменения лошадей в ранге вида. Так, в южной и средней частях Европы для позднеплиоценовых местонахождений присуща архаичная лошадь Стенона, для эоплейстоцена характерна лошадь Зюссенборна, для раннего неоплейстоцена - лошадь Мосбаха, которую на юге Европы сменила хазарская лошадь (Equus caballus chosaricus), а севернее - Eq. caballus missi. Позже им на смену придет Eq. caballus latipes. Таким образом, в морфологии плейстоценовых лошадей отразилась изменчивость ландшафтных условий северного внетропического пространства.
Стратиграфическое значение имеет также генетический ряд рода Bison. В эоплейстоценовых комплексах юга Восточной Европы известен Bison tamcmensis, в раннем неоплейстоцене его заменяет Bison schoetensacki, в среднем - Bison priscus longicornis, в позднем неоплейстоцене-голоцене Bison priscus deminutus.
Разработаны филогенетические ряды и других крупных млекопитающих: носорогов, оленей, некоторых хищных. Получило большое развитие выяснение филогении мелких млекопитающих, которая приобретает всё большее значение в решении палеогеографических проблем.
При всей важности выделения эволюционных ступеней в развитии млекопитающих не следует абсолютизировать возрастные рубежи этих границ. Появление и вымирание животных происходило не одновременно в различных природных областях. Выразительным и не единственным является пример с мастодонтами: в Евразии они вымерли ещё в эоплейстоцене, а в Северной Америке дожили до голоцена. Тем более неодновременным является появление холодолюбивых животных, происхождение которых не всегда связано с высокими широтами Евразии и Америки, а пути расселения были очень разнообразны. Поэтому анализ ископаемой фауны млекопитающих применяется не на глобальном, а на региональном уровне. При этом выделяются фаунистические комплексы, состав которых и временные рубежи различны для каждого крупного естественно-исторического района.
Появление и эволюция рода Homo
Плейстоцен - время появления и развития Человека и человеческого общества. Биологический адрес Человека звучит так: царство животных, тип хордовых, подтип позвоночных, класс млекопитающих, подкласс плацентарных, отряд приматов, подотряд высших приматов (антропоидов), группа (секция) узконосых обезьян, над- семейство высших узконосых обезьян (гоминоидов), семейство гоминидов, подсемейство гомининов, род Homo, вид Homo sapiens, подвид Homo sapiens sapiens (цит. по А. В. Чернову, 2004)
Отряд приматов в подклассе плацентарных сразу стал отличаться от остальных отрядов млекопитающих отсутствием экологической специализации, возможно, в связи с отсутствием таковой в питании: большая часть приматов сохранялась насекомоядными, яйцеядными и растительноядными одновременно. Особым явился и образ жизни - на деревьях. Он способствовал специфическому строению скелета, развитию рук и дал толчок к развитию мозга во всех его функциях, а также ранней социализации.
Начиная с рода Homo, который выделился из подсемейства гомининов, пройдя через форму развития «Австралопитеки», биологический таксономический ряд (выделение видов) начинает дополняться или совсем заменяться культурно-социальным (Чернов, 2004).
Основанием выделения рода стали находки скелета существа с более прогрессивными свойствами, чем австралопитек. У него был больший объём мозга (650 см3 против 450 см3 у австралопитека), увеличилась ширина костей таза, современный облик приобрели ноги - удлинённые с укороченными пальцами (признак развития прямоходящести), изменилось строение кисти, которое допускало не только силовой захват предметов, но манипуляции с ними. Но главное отличие заключалось в способности изготавливать орудия для охоты и разделывания продуктов: обработанные орудия стали находить во множестве рядом с костями. Найденное в ущелье Олдувэй в Танзании существо было выделено в отдельный род Homo, в вид Homo habilis, что означает «человек умелый», время его существования определили в интервале от 2 до 1,5 млн л. н. Обрабатывалась кварцитовая или обсидиановая гальки несколькими ударами, противоположный конец выполнял роль ручки. Такие формы впоследствии назвали чопперами, а вся культура получила название олдувайской (олдованской) по месту первых находок. Образ жизни Homo habilis представляется таким: первобытное стадо, в котором могло быть подобие разделения труда; главное занятие - охота на мелкого зверя и разделка чопперами туш, убитых крупными хищными животными; сооружение некоторого подобия хижин из камней и ветвей для защиты от непогоды; следов использования огня нет.
Появление человека умелого открывает историю человечества. Этапы эволюции и истории рода Homo выделяются по биологическим признакам, по морфологии, времени существования, общественному устройству и предметам материальной культуры, в частности по материалу, из которого они изготовлялись. 11о этому последнему признаку вся история человечества делится на эпоху камня и эпоху металла, притом на эпоху металла приходится только последние 4000 лет. Всё остальное время, начиная с 2 млн л. н. - эпоха камня, которая подразделяется на палеолит с подразделением на эопалеолит, ранний, средний и поздний, мезолит и неолит (Лефлат, 2004, приложение 2).
Эволюция человека и история материальной культуры человечества, формирующаяся в процессе выхода рода Homo из центра своего происхождения и постепенного заселения им всей территории земного шара, происходит в течение плейстоцена. И эволюция, и материальная культура Человека теснейшим образом, но не всегда прямо, связаны с природными условиями плейстоцена, поскольку развиваясь и приобретая всё более разнообразные трудовые навыки Человек становится всё менее зависимым от природы. Но сами по себе новые качества формируются не случайно, будучи вызванными изменчивыми природными условиями.
Находки следующего, более прогрессивного вида человека Homo erectus относятся к интервалу 1,6 млн л. Н.-200 тыс. л. н. Это время архантропов. Примечательно, что этот вид стал активно заселять Землю: уже в эоплейстоцене и в раннем неоплейстоцене находки архантропов обнаружены в разных частях Африки - кости атлантропа; в Азии на острове Ява - питекантроп; в Европе, в Германии - гейдельбергский человек; в Китае - синантроп. В соответствии с концепцией моноцентризма расселение происходило из Восточной Африки: восточноафриканские архантропы старше своих одновидовых аналогов. В последнее время некоторые антропологи выделяют ещё один вид Homo ergaster (человек трудящийся), возникший одновременно с Homo habilis и являющийся предшественником человека разумного, полагая, что другие архантропы были тупиковой ветвью. Однако большинство учёных считают, что этот новый вид один из представителей Homo erectus, начавший путь к заселению планеты (Чернов, 2004).
Вид Homo erectus отличался большей прогрессивностью своих черт по сравнению с предыдущим Homo. Объём мозга составлял 880-1100 см3, и хотя голова была посажена низко, а челюсть без подбородка выдавалась далеко вперёд, строение зубов почти не отличалось от современных; тоже относится и к конечностям. Между архантропами разных морфотипов (петикантропом, атлан- тропом, синантропом, гейдельбергским человеком) существовали различия, что вполне естественно, учитывая длительность времени существования вида и обширные пространства, им освоенные. Все архантропы являлись носителями культуры раннего палеолита, называемой культурой отель, типичным орудием которой были ручные рубила. Эти орудия изготовлялись из целой гальки длиной до 35 см путём двусторонней обработки. На более поздних ступенях развития техники обработки появились рубила с односторонней обработкой, приближающиеся к ножам, стали использоваться отщепы (поздний ашель). Ашельские предметы сосуществовали с олдувайской культурой не только в удалении от Африки, но и в Европе. Образ жизни архантропов был различен в зависимости от природных условий обитания. Предполагается, что главным занятием и способом пропитания архантропов была охота, поэтому жили они сообществами небольшой численности. В Европе при периодических изменениях климата архантропы делали жилища из камней и шкур, существовали временные лагеря и стоянки; они охотились на небольшие стада копытных и одиночных животных, от холода укрывались шкурами животных. В Африке совершенствовалась охота на большие стада копытных и крупных животных. В конце ашеля отмечается массовое появление огня на стоянках: его поддерживали, возможно, получали трением. В целом наличие жилищ, пользование огнём и совершенствование в приёмах охоты делало человека, с одной стороны, менее зависимым о природы, а с другой - приводило к необходимости развития совместной деятельности, отсюда к половой и социальной дифференциации стада. В дальнейшем биологические законы сосуществования стали заменяться социальными отношениями.
250-25 тыс. л. н. развивались палеоантропы, морфологические особенности которых и материальная культура позволяют выделить новую биологическую ступень в развитии человека - Homo sapiens подвида neanderthalensis. Палеоантропы как мор- фотип получили название неандертальцы. Среди них уже чётко произошло разделение сообществ, живущих в разных частях заселённого пространства: по морфологии разделяются африканская, переднеазиатская, восточноазиатская и европейская ветви, в последней выделяют самых ранних, ранних и поздних неандертальцев. Наиболее прогрессивные, так называемые сапи- ентные черты присутствуют у самых ранних и ранних европейских неандертальцев (жили 250 -150 тыс. л. н.) и у переднеази- атских палеоантропов (40-50 тыс. л. н.); мозг объёмом около 1300-1700 см3, высокий лоб, тонкие челюсти, малый надбровный валик, очерченный подбородок (Чернов, 2004).
Поздние неандертальцы (классические европейские), жившие в период 70-30 тыс. л. н., имея мозг, не уступающий современному (1350-1700 см3 ), морфологически напоминали архантропов. Многочисленные останки их были найдены в пещере Неандер около Дюссельдорфа ещё в 1856 г. У них был низкий скошенный лоб, большой надглазничный валик, большое лицо с широко поставленными глазами, крупные зубы, широкие кости и крупные суставы, короткие нижние конечности и кривые бёдра. Населяли они южную и центральную части Европы, Крым, Кавказ, север Ирака и Узбекистана. В Передней Азии их находки отсутствуют: переднеазиатские неандертальцы весь период существования сохраняли сапиентные черты.
Африканские и восточноазиатские палеоантропы морфологически отличались от европейских и в значительной степени напоминали поздних архантропов (синантропов).
Регресс в морфологии человека в Европе можно объяснить повторяющимися плейстоценовыми оледенениями на фоне максимального похолодания климата в позднем плейстоцене. Во всяком случае, характер морфологических изменений в части строения скелета очень напоминает характерные изменения у современного человека, возникающие в условиях устойчивого авитаминоза.
Материальная культура европейских неандертальцев называется мустье и составляет главную культуру среднего палеолита. Главная её черта - разнообразие инструментов, которые делались из отщепов, получаемых с помощью отжима. Это скрёбла, остроконечники, свёрла, маленькие пилки. Вероятно, активно использовалось дерево, которое обрабатывали каменными палками и свёрлами. В условиях холодного климата люди устраивали тёплые жилища (чумы) из шкур, научились изготовлять одежду, сшивая шкуры сухожилиями животных. Пищу добывали охотой, главным образом на крупных животных, забивая их больше, чем нужно (есть находки загонных ям с неиспользованными животными).
У палеоантропов, независимо от места их проживания, проявились способности к абстрактному мышлению. Появились религии, существовали культы животных, неандертальцы стали хоронить с использованием обрядов. Появилось искусство: изготовлялись украшения, вероятно, как амулеты. Можно считать неандертальца первым носителем ноосферы, с его именем связано появление биосоциальной общности - человечества. Не случайно именно с развитием палеоантропов связана новая биологическая ступень в антропогенезе - появление Homo sapiens, подвида neanderthalensis.
В позднем плейстоцене около 30-40 тыс л. н. произошло последнее биологическое изменение в истории развития человека: на смену палеоантропу неандертальцу пришёл неоантроп кроманьонец (по находкам в гроте Кро-Маньон во Франции), который не отличается от современного человека Homo sapiens sapiens. Учитывая его ископаемое состояние и отличия материальной культуры, он назван Homo sapiens fossilis.
Появление кроманьонцев в Европе связывают с приходом из Передней Азии, возникновение же их в Передней Азии объясня-ется неоднозначно. С позиций моноцентризма применительно к происхождению Homo sapiens sapiens предполагается их возникновение в Восточной Африке и расселение по всему свету. Археологические находки верхнепалеолитических культур, но даже и культуры мустье подтверждают расселение не только кроманьонцев, но и неандертальцев вплоть до высоких широт преимущественно в Старом Свете. На американском континенте человек появился поздно, не ранее 11 тыс. л. н., хотя есть сведения о единичных находках, датируемых временем 30 тыс. л. н.
В истории культуры кроманьонец стал носителем позднепалеолитических культур, культур мезолита и неолита, завершив историю культуры камня (табл. 11). Главные приемы в обработке камня представлены на рис. 12.
Плейстоцен оказался временем не только становления и развития рода Homo, но и проникновением его во все ландшафтные зоны, вплоть до крайнего севера Евразии и Северной Америки. Генеральный процесс расселения человека происходил на протяжении всего палеолита. Он определялся ростом общей численности первобытных охотников-собирателей, которым были необходимы обширные пространства. Когда человек достиг внетропического пространства, он уже достиг определённых навыков защиты и, продвигаясь на север, смог адаптироваться в эпоху мустье к парапери- гляциальным условиям, а в позднем палеолите - к перигляциальным условиям. Этот процесс протекал неравномерно во времени и в пространстве (рис. 13).
«Пройдя» субтропический пояс, человек задержался в горных районах альпийского пояса, в котором шли процессы горообразования, но при этом горы становились барьером холодному воздуху с севера, где уже наступило похолодание и установился ледниковый климат. Горный пояс был областью предпочтительного обитания на протяжении ашельской эпохи, откуда происходили проникновения человека в северные равнинные пространства. Позднее этот процесс усиливался, хотя и происходил по-разному в западноевропейском, восточноевропейском и сибирском секторах (Величко, 1997).
Итак, в органическом мире в плейстоцене произошли кардинальные перестройки. В растительном мире появились альпийские и арктические виды: заметно изменилась структура растительной зональности.
Особенно быстро эволюционировали животные. Млекопитающие, которые стали господствующими в кайнозое, занимали новые, возникающие в условиях направленно-циклического похолодания климата природные зоны, приспосабливаясь к ним и преобразуясь: возникли новые роды и виды, особенно многочисленные среди хоботных и копытных. Отряд приматов на протяжении короткого временного отрезка выделил особое существо - человека, которое своим развитием подтвердило процесс цефализации животного мира. Более того, его появление привело к новому качеству в развитии географической оболочки - зарождению ноосферы.
Изменения органического мира в плейстоцене были направленными, отражая главный тренд в развитии климата похолодание. Но процесс этот не был «прямолинейным». Во время криохронов происходило вымирание теплолюбивых и возникали новые холодоустойчивые виды растений и животных. Во времена потеплений ареалы холодоустойчивых уменьшались, но восстановления теплолюбивых не происходило. Так в органическом мире накапливались «холодные» компоненты как в растительном покрове, так и в животном мире. В конце концов это привело в новому облику географической оболочки, к современной географической зональности. Для человека природные колебания оказались стимулом в развитии материальной культуры, которое и привело Homo sapiens sapiens к глобальному распространению.