Функции ядер среднего мозга

В среднем мозге замыкается ряд рефлексов. Так, при участии нейронов бугров чет­верохолмия осуществляются ориентировочные зрительные и слуховые рефлексы. У жи­вотных они проявляются в повороте головы и тела по направлению к свету и звуку, настораживании ушей.

Ядра четверохолмия участвуют в осуществлении сторожевого рефлекса, существен­ным компонентом которого является усиление тонуса сгибателей.

Черная субстанция участвует в сложной координации движений. В ней сосредоточе­ны содержащие дофамин нейроны, многие из которых посылают аксоны в передний мозг. Они принимают участие в регуляции эмоционального поведения. Другая часть дофаминергических нейронов черной субстанции посылает аксоны к ядрам полосатого тела, где дофамин играет важную роль в контроле сложных двигательных актов. Поврежде­ния черной субстанции, приводящие к дегенерации дофаминергических волокон, проеци­рующихся в полосатое тело, приводят к нарушению тонких движений пальцев рук, раз­витию мышечной'ригидности и тремору (болезнь Паркинсона).

После перерезки ствола мозга ниже уровня красного ядра у животных наблюдается выраженное изменение тонуса мускулатуры туловища и конечностей — децеребрацион

ная ригидность, т. е. резкое повышение тону­са мышц-разгибателей. Конечности при этом сильно вытянуты, голова запрокинута назад, хвост приподнят (рис. 89).

Развитие децеребрационной ригидности связано с выключением импульсации, посту­пающей в спинной мозг по кортико-спинальному и руброспипальному трактам, которые активируют в первую очередь мотонейроны мышц-сгибателей. При этом начинает преобладать активность вестибулоспинальной системы, повышающей тонус преимущест­венно мотонейронов мышц-разгибателей.

Мозжечок

Мозжечок представляет собой образование, расположенное позади больших полу­шарий мозга над продолговатым мозгом и мостом мозга. В эволюционном плане он пред­ставляет собой очень древнюю структуру. Впервые мозжечок появляется у круглоротых и сохраняет принципиально сходные функции во всем филогенетическом ряду позвоноч­ных (от рыб до человека), будучи связан в первую очередь с моторной координацией. У млекопитающих и человека физиологическое значение мозжечка особенно возрастает, а его нейронная организация и структура отдельных нервных элементов достигает наибольшей сложности.

Анатомически в мозжечке можно выделить среднюю часть — червь, расположенные по обе стороны от него полушария и боковые флоккулонодулярные доли. Последние филогенетически пред­ставляют самую древнюю часть мозжечка — архиоцеребеллум. Полушария мозжечка в свою оче­редь делятся на переднюю и заднюю доли. Передние доли полушарий и задняя часть червя мозжеч­ка составляют старый мозжечок — палеоцеребеллум. Наконец, филогенетически самая молодая часть мозжечка, связанная двусторонними связями с наиболее новыми образованиями мозга — новой корой,— неоцеребеллум, включает переднюю часть задних долей полушарий мозжечка.

В полушариях мозжечка выделяют верхнюю поверхность, образующую кору моз­жечка и скопления нервных клеток — ядра мозжечка. Мозжечок связан с другими отде­лами ЦНС тремя парами ножек, образованных пучками нервных волокон.

Нейронная организация. Нейронная организация мозжечка отличается исключи­тельной упорядоченностью. Кора мозжечка построена по единому принципу и состоит из 3 слоев. В поверхностном, или молекулярном, слое находятся дендритные разветвления грушевидных клеток (клетки Пуркинье), представляющих собой одни из наиболее слож­но устроенных нейронов мозга. Грушевидные клетки имеют чрезвычайно разветвленное дендритное дерево. Дендритные отростки, в особенности в дистальных частях, обильно покрыты шипиками. Многочисленные разветвления дендритов резко увеличивают пло­щадь поверхностной мембраны. Это создает условия для размещения огромного числа синапсов. Подсчитано, что один грушевидный нейрон имеет до 200 000 синапсов. Кроме дендритов грушевидных клеток, в поверхностном слое располагаются так называемые параллельные волокна, представляющие собой аксоны многочисленных вставочных ней­ронов.

В нижней части молекулярного слоя находятся тела корзинчатых клеток, аксоны которых образуют синаптические контакты с телами грушевидных клеток. В молекуляр­ном слое также имеется некоторое число звездчатых клеток. Далее следует ганглиозный слой, в котором находятся тела грушевидных клеток. В следующем гранулярном слое ко­ры мозжечка находятся тела вставочных нейронов (клеток-зерен, или гранулярных кле­ток). Аксоны гранулярных клеток поднимаются в молекулярный слой, где они Т-образно разветвляются. В гранулярном слое находятся также клетки Гольджи, аксоны которых направляются в молекулярный слой.