Неспецифические нисходящие и восходящие влияния

Кроме описанных выше ретикулоспинальных волокон, устанавливающих прямые связи с мотонейронами спинного мозга и вызывающих их моносинаптическое возбужде­ние, из ретикулярной формации продолговатого мозга и моста в спинной мозг направля­ются волокна, оказывающие на спинальные моторные центры более диффузные, лишен­ные специфичности влияния. Исследования показали, что электрическое раздражение зоны, соответствущей медиальной ретикулярной формации продолговатого мозга, вызы­вает угнетение всех спинальных двигательных рефлексов независимо от того, связаны ли они с вовлечением в реакцию мышц-сгибателей или мышц-разгибателей. На основании этих наблюдений был сделан вывод, что данная область ретикулярной формации выпол­няет функцию неспецифического тормозящего центра.

Учитывая способность ретикулоспинальных волокон воздействовать не только на мотонейроны, но и на различные вставочные нейроны и на терминали первичных аффе­рентных волокон, можно думать, что импульсация, приходящая из медиальной ретику­лярной формации, приводит к угнетению двигательных рефлексов в результате развития в мотонейронах постсинаптического торможения и вследствие ограничения сенсорного притока. Показано, что такие процессы наблюдаются, например, во время развития сна.

Импульсация, возникающая в нейронах ретикулярной формации заднего мозга, спо­собна оказывать активирующее влияние на кору больших полушарий, поддерживая то­нус последней. Следует отметить, что указанные тонизирующие эффекты связаны с во­влечением ретикулярной формации не только заднего, но и среднего и промежуточного мозга (рис. 87). Весь этот сложный комплекс ретикулярных ядер и путей образует функ­ционально единую систему. Нейронная организация ретикулярной восходящей акти­вирующей системы еще недостаточно изучена. Учитывая, что некоторые аксоны рети­кулярных нейронов, разветвляясь, посылают один отросток к спинному мозгу, а другой к вышележащим центрам, можно предполагать, что в некоторых восходящих и нисходя­щих ретикулярных влияниях могут принимать участие одни и те же нейроны.

Средний мозг

Средний мозг, так же как и продолговатый мозг и мост мозга (варолиев мост), отно­сятся к стволовым структурам. Он занимает относительно небольшую по объему часть мозгового ствола. Входящие в его состав образования в ходе эволюции подвергались значительно большим изменениям, чем структуры заднего мозга.

Рис. 87. Схема восходящей активирующей ретикулярной системы в мозге обезьяны. 1 — ретикулярная формация; 2 — мозжечок; 3 — кора.

Рис. 88. Разрез через средний мозг на уровне ядер глазодвигательного нерва.

1—ножки мозга; 2—глазодвигательный нерв; 3—красное ядро; 4—ядро глазодвигательного нерва;

5—центральное серое вещество; 6—водопровод мозга (сильвиев водопровод); 7—переднее двухолмие';

8 — черная субстанция.

Анатомически средний мозг состоит из двух основных компонентов: дорсального от­дела, обозначаемого как крышка мозга, и вентрального — ножки мозга (рис. 88). В сос­таве среднего мозга выделяют также скопление нервных клеток, получившее название «черная субстанция», четверохолмие, красное ядро, ядра черепных нервов, ретикуляр­ную формацию. Через средний мозг проходят различные восходящие пути к таламусу и мозжечку, нисходящие пути из коры больших полушарий, полосатого тела, гипоталамуса к нейронам самого среднего мозга и к ядрам продолговатого и спинного мозга.

Нейронная организация. Ядро блокового нерва (IV пара), нейроны которого иннервируют верхнюю косую мышцу глаза, расположено на уровне нижних бугров четверо­холмия. Кпереди от него, на уровне верхних бугров четверохолмия, расположены нейро­ны, образующие ядро глазодвигательного нерва (III пара). Аксоны мотонейронов глазо­двигательного нерва иннервируют верхнюю, нижнюю и внутреннюю косую мышцы глаза, а также мышцу, поднимающую веко.

В составе глазодвигательного нерва проходят также эфферентные волокна преганглионарных парасимпатических нейронов, которые иннервируют цилиарную мышцу и сфинктер зрачка.

В нижнем двухолмии располагаются нейроны, получающие сигналы по слуховым путям (первичный слуховой центр}. В верхнем двухолмии располагаются клетки, на ко­торых переключается импульсация, приходящая по зрительным путям (первичный зри­тельный центр).

Из клеточных групп среднего мозга особенно выделяются красное ядро и черная субстанция.

Красное ядро содержит нервные клетки разных размеров. От крупных нейронов на­чинаются наиболее толстые и быстропроводящие аксоны руброспинального тракта.

Эти нейроны получают сигналы возбуждающего характера из моторной зоны коры, из промежуточного ядра мозжечка, а также из нервных клеток черной субстанции.

Красное ядро организовано соматотопически: клетки, аксоны которых иннервируют спинальные центры, контролирующие мускулатуру верхних и нижних конечностей, начи­наются из различных зон красного ядра.

Важным образованием среднего мозга является черная субстанция — скопление нервных клеток, содержащих пигмент меланин, придающий этому ядру характерный тем­ный цвет. Ее нейроны получают многочисленные проекции от нервных клеток базальных ганглиев. В свою очередь они образуют синаптические связи с нейронами ретикулярных ядер ствола мозга и базальных ганглиев.