Нисходящий контроль деятельности спинного мозга

Деятельность спинного мозга не исчерпывается его участием в осуществлении раз­нообразных рефлекторных реакций. Большое значение имеет также активность спинальных центров, возникающая в результате импульсации из различных вышерасположенных нервных структур, которые играют существенную роль в координации рефлекторной деятельности и в регуляции афферентных систем, доставляющих в мозг информацию от различных рецепторных образований.

Супраспинальные центры посредством нисходящих .путей контролируют активность всех основных нервных элементов спинного мозга: мотонейронов, вставочных нейронов, нейронов восходящих систем, первичных афферентных волокон.

Рис. 84. Моносинаптические проекции различных нисходящих трактов к моно­нейронам мышц задней конечности обезьяны (схема).

RF — ретикулярная формация; DN — ядро Дейтерса~; RN — красное ядро; МС — мо­торная зона коры.

Наиболее толстые, быстропроводящие волокна ретикуло- и вестибулоспинального трактов, а у приматов — рубро- и кортико-спинального трактов способны возбуждать мотонейроны спин­ного мозга моносинаптически, без переключения на вставочных нейронах. Возбуждающие постсинаптические потенциалы, возникающие в мотонейронах спинного мозга при активации быстропроводящих волокон нисходящих трактов (устанавливающих с ними моносинаптические связи), характеризуются коротким латентным периодом, способностью воспроизводить высокие ритмы раздражения, отсутствием пресинаптического торможения со стороны афферентных систем. Эти свойства обеспечивают высокую эффективность и спе­цифичность нисходящих команд, поступающих по наиболее короткому пути из мозга к мотонейро­нам.

Волокна каждого тракта активируют преиму­щественно определенные по функции мотонейро­ны. Так, моносинаптические кортико-спинальные влияния наиболее активны в мотонейронах, иннервирующих дистальные мышцы конечностей (в первую очередь мышцы пальцев кисти и стопы). Мотонейроны проксимальных мышц конечностей и мышц туловища стимулируются главным обра­зом волокнами ретикуло- и вестибулоспинального трактов. Схема моносинаптических проекций, иду­щих из разных отделов мозга к мотонейронам задней конечности обезьяны, показана на рис. 84.

Нисходящие тракты оказывают влияние и на различные типы вставочных нейро­нов спинного мозга и таким образом могут изменять течение его различных рефлектор­ных реакций.

Способность нисходящих систем контролировать вторичные афферентные нейроны, дающие начало восходящим трактам спинного мозга, отчетливо проявляется в том, что нисходящие импульсы вызывают возбуждение и тормозные синаптические реакции во многих нейронах восходящих трактов. Наконец, импульсация в спинной мозг по волокнам нисходящих путей способна вызывать деполяризацию терминалей первичных афферент­ных волокон, т. е. пресинаптическое торможение-

Таким образом, импульсы, поступающие в спинной мозг по нисходящим путям, могут воздействовать непосредственно на спинальные двигательные центры, контролиро­вать влияние на мотонейроны через полис инаптичес кие пути различной сложности и даже видоизменять информацию, поступающую в мозг по первичным и вторичным афферент­ным нейронам.

Такой всеобъемлющий контроль нейронного аппарата спинного мозга супраспинальными структурами обеспечивает значительную зависимость спинальных функций от вышележащих центров. Поэтому частичные и тем более полные перерезки спинного мозга вызывают резкие нарушения деятельности спинальных сегментов каудальнее места перерезки (спинальный шок), в первую очередь из-за выключения связей с голов­ным мозгом.

При односторонних поражениях спинного мозга, возникающих в результате травмы или различного рода заболеваний (опухоль, рассеянный склероз и т. д.), развивается сложный симпто-мокомплекс, известный под названием синдром Броун-Секара. На стороне поражения развиваются паралич, расстройство мышечной и болевой чувствительности, сосудодвигательные нарушения. На противоположной стороне произвольные движения сохраняются, однако болевая и температур­ная чувствительность исчезает при сохранении мышечной чувствительности. Тактильная чувствительность несколько уменьшается, но не исчезает на обеих сторонах.

Восстановление рефлекторной деятельности развивается постепенно и тем медленнее, чем выше организация нервной системы. Наиболее выражены явления спинального шока у человека. Раньше всего восстанавливается работа двухнейронной рефлекторной дуги — рефлексы растяже­ния, затем рефлекс сгибания конечности в ответ на болевое раздражение. Рефлекторное опорожне­ние мочевого пузыря и сосудистые рефлексы восстанавливаются позднее. Наблюдается значи­тельная генерализация спинальных рефлексов вследствие ослабления координации между различ­ными спинальными центрами.