Значение гипоталамуса в регуляции вегетативных функций

Гипоталамус, или подбугорье, расположен книзу от таламуса и представляет собой скопление 32 пар ядер, которые условно можно разделить на три группы: передние, средние и задние. Ядра гипоталамуса связаны нервными волокнами с таламусом, лим-бической системой, а также нижележащими образованиями, в частности с ретикулярной формацией мозгового ствола. Обширные нервные и сосудистые связи существуют между гипоталамусом и гипофизом: благодаря им осуществляется интегрирование нервной и гормональной регуляции функций многих органов. Вследствие этого гипоталамус и гипофиз часто объединяют в единую гипоталамо-гипофизарную систему.

Ядра гипоталамуса получают обильное кровоснабжение; капиллярная сеть гипота­ламуса по своей разветвленности в несколько раз превышает имеющуюся в других отделах ЦНС. Одной из особенностей капилляров гипоталамуса является их более высокая проницаемость по сравнению с другими капиллярами ЦНС. Здесь фактически отсутствует гематоэнцефалический барьер, поэтому на нервные клетки гипоталамуса могут оказывать влияние поступающие в кровь крупномолекулярные соединения, не проникающие через гематоэнцефалический барьер в других частях мозга.

На основании опытов с раздражением и разрушением установлено влияние ядер гипоталамуса на сердечно-сосудистую систему, органы пищеварения, терморегуляцию, водно-солевой, углеводный, жировой и белковый обмен, мочеотделение, функции желез внутренней секреции.

Эффекты, наблюдаемые при раздражении гипоталамуса, обусловлены его связями с ретикулярной формацией и центрами симпатического и парасимпатического отделов вегетативной нервной системы, часть их — усилением секреции гормонов гипофиза, действующих непосредственно или опосредованно — через другие железы внутренней секреции — на многие функции организма. Таким образом, при раздражении гипота­ламуса возникают сложные реакции, нервный компонент которых дополнен гормо­нальным.

Возбуждение ядер гипоталамуса обусловлено как поступлением к ним нервных влияний от таламуса и других отделов головного мозга, так и избирательной чувстви­тельностью некоторых клеток гипоталамуса к физико-химическим воздействиям. В гипоталамусе имеются осморецепторы — клетки, высокочувствительные к изменениям осмотического давления внутренней среды, и терморецепторы, чувствительные к изме­нению температуры крови.

Раздражение задних ядер гипоталамуса вызывает расширение зрачков и глазных щелей, учащение сердцебиений, сужение сосудов и повышение артериального давления. торможение моторной функции желудка и кишечника, увеличение содержания в крови адреналина и норадреналина, повышение концентрации глюкозы в крови. Все эти явления исчезают при десимпатизации, что говорит о наличии в задних ядрах гипотала­муса центров, связанных с симпатическим отделом вегетативной нервной системы.

Раздражение передних ядер гипоталамуса вызывает сужение зрачков и глазных щелей, замедление сердечной деятельности, понижение тонуса артерий и артериального

174

давления, увеличение секреции желудочных желез, усиление моторной деятельности желудка и кишечника, повышение секреции инсулина и снижение в результате этого содержания глюкозы в крови, мочеиспускание и дефекацию. Все перечисленные явления объясняются тем, что в передних ядрах гипоталамуса находятся группы нервных клеток, регулирующие функции центров, парасимпатического отдела вегетативной нервной системы.

Раздражение или разрушение средних ядер гипоталамуса приводит к различным изменениям обмена веществ. В частности, разрушение у животного небольших участков гипоталамуса в области его вентромедиальных ядер влечет за собой ожирение и повы­шенное потребление пищи (гиперфагия). Двустороннее же разрушение латеральных ядер приводит к отказу от пищи, а раздражение их вживленными электродами — к усиленному потреблению пищи. На основании подобных опытов сделан вывод о наличии в вентромедиальных ядрах центров насыщения, ограничивающих прием пищи, а в латеральных ядрах — центров голода, побуждающих организм к поискам и приему пищи. Согласно мнению некоторых физиологов, состояние центров насыщения регули­руется содержанием в крови глюкозы, для которой клетки вентромедиальных ядер избирательно проницаемы. Этим объясняется тот факт, что соединение тиоглюкозы с золотом, обладающее токсичностью, аккумулируется в клетках вентромедиальных ядер и разрушает их, что приводит к ожирению.

Раздражение паравентрикулярного ядра гипоталамуса вызывает жажду и резко увеличенную потребность в воде (полидипсия).

При хроническом раздражении средних ядер гипоталамуса у животных отмечалось повышение содержания липидов в крови и появление атеросклеротических изменений в аорте.

Раздражение на протяжении нескольких месяцев некоторых ядер гипоталамуса вы­зывало у обезьян возникновение язв желудка и двенадцатиперстной кишки. По-видимому, это обусловлено, с одной стороны, возбуждением ядер блуждающих нервов, являющихся секреторными нервами желудка, с другой — увеличенной секрецией адре-нокортикотропного гормона, который стимулирует секрецию кортикостероидов, усили­вающих образование соляной кислоты желудочными железами.

В гипоталамусе находятся центры терморегуляции. При их разрушении темпера­тура тела животного не может поддерживаться на постоянном уровне и оно становится пойкилотермным. Разрушение переднего гипоталамуса (на уровне перекрестка опти­ческих нервов) приводит к нарушению терморегуляции в условиях высокой температуры окружающей среды. Это обусловлено нарушением процессов теплоотдачи, вследствие чего животное быстро перегревается (гипертермия). Разрушение дорсолатеральных ядер заднего гипоталамуса вызывает полную потерю терморегуляции в условиях как высокой, так и низкой температуры окружающей среды. Считается, что при таком разрушении гипоталамуса повреждаются расположенные здесь центры теплообразова­ния, вследствие чего не может поддерживаться нормальная температура тела животного и оно охлаждается (гипотермия). Кроме того, при разрушении заднего гипоталамуса повреждаются нервные пути, идущие от центров теплоотдачи, расположенных в перед­них ядрах.

Электрическое раздражение ядер гипоталамуса приводит к сложным гормональным изменениям. В результате увеличивается секреция адренокортикотропного, тиреотроп-ного и гонадотропного гормонов передней доли гипофиза, а также гормонов его задней доли.

Особенность ответных реакций, возникающих при раздражении разных участков гипоталамуса, заключается в том, что в них участвуют многие органы тела. Эти реакции являются комплексными, интегрированными. Ядра гипоталамуса принимают участие во многих общих, в том числе поведенческих, реакциях. Так, гипоталамус участвует в половых и агрессивно-оборонительных реакциях. Точечное раздражение вентромеди-ального ядра гипоталамуса вызывает у кошки резко выраженный агрессивный эффект — так называемую реакцию мнимой ярости.

Таким образом, гипоталамус, регулируя функции симпатического и парасимпати­ческого отделов вегетативной нервной системы и секреторные функции эндокринных желез, обеспечивает вегетативный компонент всех сложных реакций организма. Дея­тельность гипоталамуса в свою очередь контролируется высшими отделами ЦНС под­корковыми ядрами, мозжечком и корой больших полушарий, с которыми гипоталамус связан как прямыми нервными путями, так и через ретикулярную формацию мозгового ствола.

ЗНАЧЕНИЕ РЕТИКУЛЯРНОЙ ФОРМАЦИИ, МОЗЖЕЧКА

И ПОДКОРКОВЫХ ЯДЕР

В РЕГУЛЯЦИИ ВЕГЕТАТИВНЫХ ФУНКЦИЙ

Оказывая активирующее и тормозящее влияние на различные отделы ЦНС, рети­кулярная формация повышает активность вегетативных нервных центров. Она оказы­вает на них тонизирующее влияние. Ретикулярная формация создает «настройку дея­тельности» и обеспечивает высокий уровень активности центральных нейронов. Сим­патический отдел вегетативной нервной системы обеспечивает необходимое для активности состояние периферических органов, включая скелетную мускулатуру и рецепторные аппараты. Поэтому симпатический отдел вегетативной нервной системы может рассматриваться в функциональном единстве с ретикулярной формацией, провод­ником влияния которой на периферию он является.

Введение адреналина повышает тонус ретикулярной формации, в результате чего усиливается ее активирующее влияние на большие полушария. Адреналин, выделяемый при эмоциях надпочечниками, действуя на ретикулярную формацию, увеличивает и удлиняет эффекты возбуждения симпатической нервной системы.

На вегетативную нервную систему существенное влияние оказывает мозжечок. При удалении мозжечка возникает угнетение моторной, в частности периодической, деятель­ности пищеварительного тракта и секреторной функции желез желудка и кишечника. Это может быть связано с изменением состояния симпатического отдела вегетативной нервной системы. Л. А. Орбели считал, что мозжечок участвует в координации не только рефлекторных двигательных актов, но и вегетативных функций.

Подкорковые ядра, в частности полосатое тело, участвуют в осуществлении сложных безусловно-рефлекторных реакций организма, которые включают не только локомотор­ные, но и вегетативные компоненты. Вегетативные реакции могут формироваться при возбуждении подкорковых ядер вследствие того, что последние имеют прямые связи с ретикулярной формацией мозгового ствола и гипоталамусом. Доказательством влияния полосатого тела на вегетативную нервную систему является обнаруженный В. Я. Дани­левским факт, что раздражение полосатого тела вызывает изменение деятельности многих внутренних органов.