Регуляции желудочной секреции

Вне пищеварения железы желудка человека выделяют небольшое количество желу­дочного сока. Прием пищи резко увеличивает его выделение железами тела желудка (но не пилорическими) в результате стимуляции желудочных желез нервными и гумора­льными механизмами, составляющими единую систему регуляции. Стимулирующие и тормозные регуляторные факторы обеспечивают зависимость сокоотделения желудка от вида принимаемой пищи. Указанная зависимость была впервые обнаружена в лабора­тории И. П. Павлова в опытах на собаках с изолированным павловским желудочком (рис. 181). Не только объем и длительность секреции, но и кислотность, и содержание в соке пепсинов определяются характером принятой пищи. Так, по данным павловской лаборатории, показатели секреции на три пищевые раздражителя (мясо, хлеб, молоко) располагались следующим образом в порядке убывания:

Объем сока Мясо Хлеб , Молоко Длительность секреции Хлеб Мясо Молоко Кислотность сока Мясо Молоко Хлеб Переваривающая сила сока Хлеб Мясо Молоко

На все виды раздражителей выделяется пепсина больше в начале секреции и меньше при ее завершении. Пищевые раздражители, вызывающие секрецию с большим участием в ней блуждающих нервов (хлеб), стимулируют выделение сока с более высоким содер

Рис. 181. Отделение желудочного сока у собаки на мясо, хлеб и молоко (по И. П. Павлову).

жанием в нем пепсина, чем раздражители со слабовыраженным рефлекторным воздей­ствием (молоко).

Соответствие секреции желудочного сока особенностям принятой пищи обесценивает ее эффективное переваривание и обусловлено участием в регуляции желез нервных и гуморальных факторов. Главные и париетальные гландулоциты, мукоциты желудочных желез стимулируются секреторными волокнами, проходящими в составе блуждающих нервов, регулирующих функцию желудка. Окончания этих волокон выделяют ацетил-холин, который стимулирует желудочные железы. Перерезка блуждающих нервов (ваго-томия) приводит к понижению желудочной секреции (эта операция иногда производится в целях нормализации секреции при ее увеличении). Симпатические нервы оказывают тормозящее влияние на железы желудка, снижая объем секреции. Однако при сочетании симпатических влияний с другими факторами, стимулирующими железы желудка, выде­ляется сок с высоким содержанием пепсина, так как симпатические волокна в главных гландулоцитах усиливают синтез пепсиногена.

Мощным стимулятором желудочных желез является гастрин. Он высвобождается из G-клеток, основное количество которых находится в слизистой оболочке пилорической части желудка. После хирургического удаления ее желудочная секреция резко пони­жается. Высвобождение гастрина .усиливается влиянием блуждающего нерва, а также местными механическим и химическим раздражениями этой части желудка. Химическими стимуляторами G-клеток являются продукты переваривания белков: пептиды и амино­кислоты, экстрактивные вещества мяса и овощей. Если рН в пилорической части желудка понижается (при повышении секреции .соляной кислоты железами желудка), то высво­бождение гастрина уменьшается, а при рН 1,0 прекращается. Таким образом, гастрин принимает участие в саморегуляции желудочной секреции в зависимости от величины рН содержимого пилорической части желудка.

Носителем физиологической активности гастрина является С-терминальный тетрапептид. Он же входит в состав синтетического аналога гастрина — пентагастрина, который получил широкое применение в клинической диагностике как стимулятор желудочных желез./

Активность гастрина очень высока: чтобы вызвать максимально интенсивную секре­цию желудочного сока у человека, достаточно ввести под кожу 2 мкг этого гормона на 1 кг массы тела. Гастрин в наибольшей мере стимулирует париетальные гланду­лоциты желудочных желез, главные — меньше и еще меньше — мукоциты, т.е. это вещество в наибольшей мере увеличивает выделение соляной кислоты, в меньшей мере выделе­ние пепсина и еще меньше — мукоидного секрета.

К стимуляторам желудочных желез относится гистамин, образующийся в слизистой оболочке желудка. Он также стимулирует в основном париетальные гландулоциты, меньше — главные, вызывая выделение большого количества сока высокой кислотности.

Стимулирующий эффект гастрина и гистамина зависит от сохранности иннервации желудочных желез блуждающими нервами: после ваготомии секреторные эффекты этих гуморальных факторов понижаются.

Желудочную секрецию возбуждают и всосавшиеся в кровь продукты переваривания белков (И. П. Разенков).

На железы желудка влияют и другие гуморальные факторы. Секретин и холецисто-кинин-панкреозимин тормозят секрецию соляной кислоты, стимулированную гастрином (меньше гистамином), но несколько усиливают выделение пепсинов. Секрецию желудоч­ных желез усиливает бомбезин посредством высвобождения гастрина из G-клеток, з меньшей мере — гормон мотилин.

Торможение выделения соляной кислоты в желудке, кроме секретина и холецисто-кинин-панкреозимина, вызывают другие интестинальные гормоны (Ж.ИП, ВИП, ней-ротензин, соматостатин, энтерогастрон, бульбогастрон, серотонин), в высвобождении которых из соответствующих клеток слизистой оболочки кишечника имеют значение действующие на нее продукты переваривания питательных веществ, в частности жиров пищи. Повышенная кислотность дуоденального содержимого рефлекторно и через дуо­денальные гормоны тормозит выделение соляной кислоты железами желудка (т. е. осу­ществляется саморегуляция). Перечисленные факторы регулируют секрецию желудка в естественных условиях при приеме пищи, обеспечивая соответствие количества и качества желудочного сока, виду и объему принятой пищи, эффективность ее перевари­вания в желудке и тонкой кишке. Происходящую при этом секрецию принято делить на три фазы.