
- •Пищеварение в полости рта
- •Регуляция слюноотделения
- •Глотание
- •Пищеварение в желудке
- •Секреторная деятельность желудка. Состав и свойства желудочного сока
- •Регуляции желудочной секреции
- •Фазы желудочной секреции
- •Влияние пищевых режимов на желудочную секрецию
- •Переход пищи из желудка в кишечник
- •Пищеварение в тонком кишечнике
- •Секреторная деятельность поджелудочной железы, состав и свойства поджелудочного сока
- •Влияние различных пищевых веществ на секрецию поджелудочного сока
Рис. 175. Собирание слюны у человека с помощью капсулы Лешли — Красногорского.
Вид капсулы изображен в нижней части рисунка. 1 —трубка для отсасывания воздуха из внешней камеры капсулы; 2 -- трубка для оттока слюны из внутренней камеры капсулы.
Рис. 176. Зонд для определения кислотности разных зон желудка (по Динару).
1 — штепсель для соединения электродов с регистратором рН; 2 — резиновая трубка с отверстиями (3), соединяющая резиновый баллон (6) с регистратором; 4 — резиновый зонд; 5 — провода; 7—8—рН-оливы; 9 — сурьмяные электроды; 10 — каломелевые электроды.
Изучение деятельности пищеварительной системы человека требует специальных методических подходов.
Акт жевания исследуют путем регистрации движений нижней челюсти (мастикаци-ография) иногда с одновременной электромиографией жевательных мышц (рис. 174). При помощи капсул Лешли — Красногорского (рис. 175) можно собрать раздельно слюну околоушной, подчелюстной и подъязычной желез.
Изучение пищеварительных органов, расположенных в брюшной полости, требует иных методических приемов. Для учета секреторной деятельности пищеварительных желез человека используются зондовые и беззондовые методы. В методах пер- • вой группы обследуемый проглатывает резиновую трубку (или вводят ее через нос), один конец которой достигает полости желудка или двенадцатиперстной кишки (зонд может быть проведен и ниже). При помощи специального зонда определяют рН в желудке и верхних отделах кишечника (рис, 176). Зонд может иметь несколько датчиков рН, расположенных на различных уровнях. Получаемые данные характеризуют кислото-выделительную деятельность, эвакуацию содержимого желудка в кишечник, транзит кислой жидкости через двенадцатиперстную кишку и т.д.
С развитием радиоэлектроники получила применение радиотелеметрическая методика. Сущность ее заключается в том, что человеку дают проглотить миниатюрный радиопередатчик — радиопилюлю. Она состоит из генератора электромагнитные колебаний, источника питания (сухой элемент или аккумулятор) и датчика. Под влиянием воспринимаемых параметров датчик меняет частоту излучаемых радиопилюлей колеба-
Рис. 177. Электрогастрография.
а — активный электрод на коже в области желудка; б, в — индифферентные электроды на нижних конечностях (по М. В. Собакину).
ний. Они воспринимаются антенной, надетой на обследуемого, и радиоприемником с записывающим устройством. Радиопилюля свободно проходит по желудочно-кишечному тракту. С ее помощью можно оценить секреторную деятельность желудка и моторную активность его и кишечника, а также гидролиз ряда питательных веществ.
Моторную активность желудка можно изучать электрогастрографически, отводя с кожи живота и конечностей человека биопотенциалы (рис. 177), генерируемые гладкими мышцами желудка. Этот метод модернизируется для регистрации моторной активности 'тонкой, толстой кишки и желчного пузыря.
Для изучения моторной активности органов пищеварения человека широкое применение нашли рентгенологические методы (рентгеноскопия, рентгенография, рентгено-кинематография).
Следует отметить также методы эндоскопии, которые позволяют осмотреть, сфотографировать слизистую оболочку желудка и начального отдела кишечника, устья выводных протоков, взять для исследования маленький кусочек слизистой оболочки (биопсия). Взятые кусочки подвергают гистологическому и биохимическому исследованию.
. Для характеристики гидролиза белков и всасывания аминокислот широкое распространение получили пробы с мечеными белками (казеином или альбумином).
Гидролиз и всасывание жиров исследуют также методами с дачей обследуемым меченых и немеченых жиров с последующим динамическим учетом содержания хило-микронов (микрокапельки жира, окруженные липопротеидной мембраной) или общих липидов в сыворотке крови. Широко применяется учет жира в кале.
Существует я ряд других методов, подробно описанных в специальных курсах.
Пищеварение в полости рта
Переработка принятой пи-щи начинается в полости рта. Здесь происходят ее измельчение, смачивание слюной, анализ вкусовых свойств пищи, начальный гидролиз некоторых пищевых веществ и формирование пищевого комка. Средняя длительность пребывания пищи в полости рта 15—18 с.
Рис. 178. Кимограмма жевательного периода (по Рубинову).
Фазы: I — покоя; II — введения пищи в рот; Ill—ориентировочная; IV — основная; V — формирования
пищевого комка и проматывания пищи, внизу — отметка времени 1 с.
Поступившая в рот пища раздражает вкусовые, тактильные и температурные рецепторы. Вкусовые рецепторы расположены преимущественно в сосочках языка и рассеяны в слизистой оболочке полости рта, тактильные, температурные и болевые — по всей слизистой оболочке. Сигналы от этих рецепторов по центростремительным нервным волокнам тройничного, лицевого и языкоглоточного нервов доходят до нервных центров ряда рефлексов. Центробежные импульсы от этих центров рефлекторно возбуждают секрецию слюнных, желудочных и поджелудочной желез, выход желчи в двенадцатиперстную кишку, изменяют моторную активность желудка. Раздражение рецепторов полости рта имеет важное значение в осуществлении актов жевания и глотания. Таким образом, несмотря на то что пребывание пищи во рту кратковременно, этот отдел пищеварительного тракта оказывает влияние на все этапы переработки пищи.
Жевание. В полость рта пища поступает в виде кусков, смесей разного состава и консистенции или жидкостей. В зависимости от этого пища или сразу проглатывается, или подвергается предварительной механической и химической обработке.
Акт жевания совершается рефлекторно. Находящаяся во рту пища раздражает рецепторы, от них сигналы по афферентным волокнам тройничного нерва передаются в центр жевания, а от него по эфферентным волокнам тройничного нерва — к жевательным мышцам. В координации акта жевания имеют также важное значение сигналы от проприорецепторов жевательных мышц.
Жевательный период имеет фазы различной длительности в зависимости от свойств пережевываемой пищи (рис. 178) (покой, введение пищи в рот, ориентировочная, основная, формирование пищевого'комка и глотание).
Слюноотделение. На начальном этапе пищеварения велика роль слюны. Она проду-* цнруется тремя парами крупных слюнных желез: околоушными, подчелюстными и подъязычными — и множеством мелких железок, находящихся на поверхности языка, в слизистой оболочке неба и щек. Из желез по выводным протокам слюна поступает в полость рта. В зависимости от вырабатываемого секрета слюнные железы бывают трех типов: серозные (вырабатывают жидкий секрет, не содержащий слизи — муцина);
смешанные (вырабатывают серозно-слизистый секрет) и слизистые (вырабатывают слюну, богатую муцином). Околоушная железа и малые железы боковых поверхностей языка имеют серозные клетки и продуцируют жидкую слюну. Слизистые железы расположены на корне языка и неба. В подчелюстной и подъязычной железах имеются серозные и слизистые клетки, поэтому их называют смешанными. Смешанные железы находятся также в слизистой оболочке кончика языка, щек, губ. Из ацинусов слюнных желез секрет поступает в систему укрупняющихся протоков, собирающихся в общий выводной проток, выносящий слюну в полость рта. Вне приема пищи у человека слюна выделяется в среднем 0,24 мл/мин для увлажнения полости рта, при жевании — 3—3,5 мл/мин (около 200 мл/ч) в зависимости от вида.принимаемой пищи. В ответ на вводимый раствор лимонной кислоты слюноотделение может достигать 7,4 мл/мин. За сутки продуцируется 0,5—2,0 л слюны, около трети ее образуется околоушными железами.
Состав и свойства слюны. Слюна представляет собой вязкую слегка опалесцирую-щую и мутноватую жидкость с плотностью !,001—1,017. Состав слюны в большей мере зависит от скорости ее секреции; рН смешанной слюны 5,8—7,4; рН слюны околоушных желез ниже (5,81), чем подчелюстных (6,39). С увеличением скорости секреции рН повышается до 7,8.
Смешанная слюна содержит 99,4—99,5% воды, остальное — сухой остаток. Неорганические компоненты слюны: хлориды и карбонаты, фосфаты и другие соли натрия, калия, кальция, магния и др. Концентрация электролитов неодинакова в слюне разных слюнных желез и увеличивается с повышением скорости ее секреции, но слюна и в этих условиях имеет более низкое осмотическое давление, чем плазма крови.
Слюна содержит органические вещества, которых в 2—3 раза больше, чем минеральных солей. Органические вещества являются продуктом секреторной деятельности слюнных желез, обмена веществ в них и частично транспортируются из крови. В составе слюны выделяются различные белки, свободные аминокислоты, некоторые углеводы, мочевина, аммиак, креатинин и другие вещества. Слюна содержит муцин, который придает ей вязкость, благодаря наличию муцина пропитанный слюной пищевой комок легко проглатывается.
Слюна достаточно богата ферментами, хотя содержание некоторых из них невелико. Слюна человека обладает способностью активно гидролизовать углеводы. Это осуществляется а-амилазой, расщепляющей полисахариды (крахмал, гликоген) с образованием декстринов, а затем дисахаров (мальтозы) и частично глюкозы. Дисахаридазная активность слюны низкая.
Амилаза слюны начинает свое действие в полости рта, но оно незначительно вследствие кратковременного пребывания здесь пищи. Гидролиз углеводов ферментами слюны продолжается в желудке, пока в глубокие слои его пищевого содержимого не проникает кислый желудочный сок, прекращающий действие карбогидраз и инактивирующий их.
В слюне содержится ряд других ферментов: протеиназы (катепсины, саливаин, глан-дулаин), липазы, щелочная и кислая фосфатазы, РНК-азы. Не исключено, что и они принимают участие в процессе пищеварения, но активность их невелика. Слюна обладает бактерицидным свойством за счет содержащегося в ней фермента лизоцима (мурамидаза). В слюне содержится калликреин, который принимает участие в образовании кининов, расширяющих кровеносные сосуды, что может иметь значение в увеличении кровоснабжения слюнных (и других) желез при приеме пищи.
Ферментный состав и свойства слюны изменяются с возрастом человека, зависят от режима питания и вида пищи. На пищевые вещества выделяется более вязкая слюна и тем больше, чем суше принимаемая пища. На отвергаемые вещества, кислоты, горечи
выделяется значительное количество более жидкой слюны. Адаптация слюноотделения к виду принимаемой пищи выражается не только в изменении объема и вязкости слюны, но и ее каталитической активности. Количество и состав слюны в связи с приемом пищи определяются регуляторными воздействиями на слюнные железы.