Вопрос 27

Из артерий эластического типа кровь поступает в резистивные сосуды, обладающие гладкомышечными клетками (ГМК), которые способны, сокращаясь, активно изменять просвет сосудов. Тем самым регулируется гемодинамическое сопротивление, от которого, в свою очередь, зависят объемная скорость кровотока в органах, васкуляризируемых этими сосудами, и кровяное давление. Следовательно, резистивные сосуды — важнейшие регуляторы гемодинамики.

Типичными представителями артерий мышечного типа являются артериолы большого круга кровообращения. Такое название имеют мелкие артерии диаметром от десятка до сотни микронов с общим структурным признаком — наличием выраженной гладкомышечной оболочки, на долю которой приходится значительная часть общего диаметра сосуда (табл. 4.1).

Мощной мышечной оболочкой обусловлено основное функциональное свойство артериол — активный сосудистый тонус, под которым понимают регулируемое тоническое сокращение гладкомышечных клеток сосудистой стенки.

Сосудистый тонус создается и поддерживается несколькими механизмами. П е р в ы м из них является возникновение силы упругости при растяжении соединительнотканной наружной оболочки артериолы — tunicae adventitiae (ее называют «сумкой» артериального сосуда, удерживающей его в определенном состоянии и пассивно реагирующей на растяжение кровью созданием силы упругости в соответствии с законом Гука). Второй механизм связан с уникальным свойством ГМК — способностью отвечать на растяжение их кровью генерацией потенциалов действия, инициирующих активное сокращение этих клеток. В ГМК, обладающих автоматией (в спонтанно активных ГМК), третьим механизмом являются их автоматические (спонтанные) сокращения. Три перечисленных процесса создают так называемый базальный сосудистый тонус, для которого характерно относительное постоянство.

Вместе с тем сосудистый тонус даже в покое обусловлен не только базальным тонусом, но и сокращениями ГМК под влиянием нервных импульсов, поступающих к ним по вегетативным (главным образом, симпатическим) нервным волокнам. В совокупности с базальным тонусом тонические сокращения ГМК под влиянием управляющих сигналов формируют сосудистый тонус покоя. В сократившейся ГМК модуль Юнга на порядок больше, чем в расслабленной, а увеличение ее жесткости пропорционально повышению внутреннего напряжения при сокращении.

Вторая функция артерий мышечного типа — перераспределение крови между органами в зависимости от потребности в ней — обеспечивается работой артериол в качестве «сосудистых кранов». Это меткое образное определение принадлежит И. М. Сеченову. Из уравнения Пуазейля, разрешенного относительно Q.(CM. 4.2.1), прямо следует, что в зависимости от просвета артериол меняется объемная скорость кровотока в органе, которому они принадлежат, причем ее изменения пропорциональны изменениям радиуса этого просвета в четвертой степени.

Артериолам принадлежит большая роль в развитии ряда патологических процессов. Гипертоническая болезнь связана с их стойким сужением (спазмом). При гипотонических состояниях сосудистый тонус ослаблен.

В капиллярах (обменных кровеносных сосудах) осуществляется обмен веществ между кровью и тканями, ради чего существует вся сердечнососудистая система. Поэтому капилляры зачастую называют центральным (главным) ее элементом. Их характерной особенностью является то, что сосудистая стенка образована одним слоем эндотелия, содержит тонкую базальную мембрану при отсутствии мышечной и адвентициальной оболочек.

Диаметр капилляра от 5—7 до 10 мкм, а длина от 0,5 до 1,1 мм, но если все капилляры человека приложить друг к другу конец в конец, то общая длина составит 100 ООО км. Ими можно опоясать Землю по экватору 2,5 раза. Общая площадь обмена через стенки капиллярного русла превышает 1000 м2. В1 мм3 тканей человека содержится в среднем 600 капилляров, но в разных тканях этот показатель неодинаков: в миокарде, головном мозге, почках и печени он достигает 3000, в скелетных мышцах — 300—400 (в тонических даже 100), а в костной и жировой тканях и того меньше.

В зависимости от ультраструктурной организации стенки различают три типа капилляров:

1) с непрерывной стенкой, причем эндотелиальные клетки с диаметром пор в плазмолемме 4—5 нм уложены наподобие черепицы — проницаемость стенки таких капилляров наименьшая по сравнению с другими (капилляры с непрерывной стенкой присущи мышцам, легким, жировой ткани);

2) с фенестрированной (окончатой) стенкой — диаметр «окон» в ней достигает 100 нм, что обеспечивает их лучшую проницаемость, например, в почечных капиллярных клубочках и в слизистой оболочке кишки;

3) с прерывистой стенкой — за счет крупных пространств (с линейными размерами более 10 мкм), например между эндотелиальными клетками в капиллярах костного мозга, печеночных и селезеночных синусах, где проницаемость капиллярной стенки наибольшая. Через эндотелиальную стенку капилляра может «протиснуться» даже лейкоцит (рис. 4.42). О механизмах транспорта веществ через стенку капилляра см. 1.4.4.

Вены являются емкостными кровеносными сосудами. Благодаря выраженной пластичности (см. 4.1) они могут сильно деформироваться (растягиваться) и вмещать много крови без развития напряжения в сосудистой стенке. При повышении венозного КД на 10 мм рт. ст. вместимость венозного русла большого круга кровообращения увеличивается в 6 раз. Поэтому вены называют резервуаром крови с переменной (регулируемой) емкостью. Ими образованы кровяные депо организма, которые в покое содержат 40—50% всего объема крови (примерно 1,5 л в венозных синусах селезенки, до 1 л в венозных сплетениях кожи и т. д.). Во всех венах большого круга сосредоточено до 80% крови, протекающей по нему.

Кровь течет по венам под действием двух сил: «vis a tergo» (действующая сзади) и «vis a fronte» (действующая спереди). Первым термином прежде всего обозначают силу, которая обусловлена механической энергией, сообщенной крови сердцем во время систолы и сохранившейся после кровотока по артериям и капиллярам. Остаточная энергия в венулах большого круга кровообращения составляет в покое не более 13% работы левого желудочка (13% от 0,92 Дж за 1 систолу). Это основной компонент vis a tergo. Дополнительными служат массирующее действие пульсирующих рядом с венами артерий и, в большей степени, сокращения скелетных мышц, сжимающие венозные сосуды и проталкивающие кровь. Такое проталкивание действует в одном направлении (к предсердиям) благодаря наличию в венах клапанов. Движению крови в венах конечностей способствует то обстоятельство, что они образуют с артериями сообщающиеся сосуды.

Вторая сила обусловлена присасывающим действием на кровь грудной клетки («дыхательного насоса» и отчасти смещения в сторону желудочков предсердно-желудочковой перегородки в определенную фазу сердечного цикла). КД в правом предсердии называется центральным, венозным давлением (ЦВД). На выдохе оно повышается, а на вдохе понижается. При понижении ЦВД от 0 до -4 мм рт. ст. приток венозной крови в правое предсердие возрастает на 20—30%. Однако дальнейшее снижение ЦВД ухудшает кровоток, поскольку это приводит к спаданию вен. Пределы изменений ЦВД, при которых сердце работает устойчиво, лежат в диапазоне от 0,01—0,05 кПа до 0,1—0,12 кПа. Средняя величина ЦВД у здорового человека в покое от 0,04 до 1,12 кПа.