17. Лист: внешнее и внутреннее строение, функции, видоизменения как приспособление к условиям окружающей среды.

Морфология листа

Лист в отличие от корня и стебля - боковой орган ограниченного роста, нарастающий не верхушкой, а основанием (рис. 94). Очень редко бывают исключения: у папоротника лист растет, как и стебель, верхушкой, а у вельвичии (Welwitschid) лист - постоянный орган с неограниченным ростом.

У древесных растений продолжительность жизни листа во много раз уступает продолжительности жизни стебля. У однолетних травянистых растений продолжительность жизни листа и стебля почти одинакова и составляет 45-120 дней, у вечнозеленых растений - 1 - 5 лет, а у таких хвойных, как тис, пихта, лист живет до 10 лет. У вельвичии - растения из пустыни Калахари - всего два супротивных листа, отмирающие вместе со всем растением в возрасте 90-100 лет.

Лист выполняет важные функции: 1) фотосинтез - синтез органического вещества за счет энергии солнца - воздушное питание растения; 2) транспирацию - испарение воды; 3) газообмен. Иногда лист становится органом, где откладываются запасные питательные вещества.

Основные части листа: листовая пластинка, черешок, прилистники и основание листа (иногда расширенное во влагалище). Эти части листа могут быть развиты в различной степени или совсем не развиты. Главную роль в фотосинтезе обычно играет пластинка. Остальные части листа имеют вспомогательное значение: прилистники защищают молодой лист в почке, основание листа охватывает стебель и может служить защитой молодой пазушной почки; черешок выносит пластинку к свету. Прилистники могут опадать после развертывания листа или оставаться со взрослым листом. У яблони они рано Рис. 94. Части листа: 1 - пластинка; 2 - черешок; 3- прилистники

опадают, у роз сохраняются весь вегетационный период, у бобовых растений сильно разрастаются и участвуют в фотосинтезе и транспирации, а иногда и вовсе заменяют листовую пластинку (чина). У гречихи и щавеля прилистники образуют раструб - защитный орган. У дуба и каштана при формировании почек они имеют вид колпачка, прикрывающего молодой лист, затем опадают. У некоторых семейств цветковых растений (крестоцветные, астровые, яснотковые и др.) прилистники отсутствуют.

Черешок листа ориентирует листовую пластинку к свету, создавая листовую мозаику, т. е. такое размещение листьев на побеге, при котором они мало или совсем не затеняют друг друга. Это достигается: а) разной длиной черешка, его изогнутостью; б) размером листовой пластинки; в) светочувствительностью листьев.

Видоизменения, или метаморфозы, широко наблюдаются у всех живых организмов. Изменениям подвержены все вегетативные органы растения.

Видоизменения листа связаны с выполнением разных функций.

Колючки выполняют защитную функцию. Происхождение колючки можно определить по положению на стебле растения. У барбариса колючка листового происхождения, расположена под листом в отличие от колючки побегового происхождения у боярышника, находящейся в пазухе листа. Листового происхождения колючки и у кактусов. Они характерны для растений засушливых мест обитаний, и видоизменениям подвергаются различные части листа. Так, у астрагалов в колючку видоизменяется рахис сложного листа, у белой акации - прилистники. У чертополоха видоизменены отдельные участки листовой пластинки.

Побеги у лиан имеют приспособления, которые помогают им удерживаться на какой-то опоре, чтобы занять определенное положение в пространстве. У гороха и чины часть листа видоизменяется в усик, что помогает им цепляться за опору. У луковиц многих растений основную их массу составляют запасающие листья (рябчик, кудреватая лилия). Луковицы луковичных растений образованы разного вида видоизмененными листьями. Так, у лука репчатого в образовании луковицы принимают участие листья низовой формации и утолщенные основания зеленых листьев. Размер видоизмененных листьев - запасающих чешуи в луковицах различен. У гиацинта и тюльпана они широкие, у лилии - узкие, слегка

Прикрывающие друг друга. Листья у листовых суккулентов выполняют водозапасающую функцию (алоэ, агава).

Ловчие аппараты - наиболее интересные видоизменения листьев, свойственные насекомоядным растениям (росянка, мухоловка, непентес и др., рис. 109). Листья этих растений имеют вид кувшинчиков, урночек, захлопывающихся липких пластинок. Попавшие в них насекомые под действием ферментов разлагаются и потребляются растением. Такая особенность питания свойственна этим растениям потому, что они часто растут в местах, где в почве мало минеральных веществ. Таким образом, питание этих растений гетеротрофное, живыми организмами, что в этих условиях способствует их лучшему росту и развитию. У растения пресных водоемов - пузырчатки части сильно рассеченного листа превращены в ловчие пузырьки, куда попадают мелкие водоросли и животные (рис. ПО), после чего пузырек закрывается клапаном. Добыча под действием ферментов "переваривается".

Такие мешковидные видоизменения листьев встречаются не только у насекомоядных растений. У эпифитного растения влажного тропического леса отдельные листья дишидии видоизменяются в мешковидные образования, где накапливаются вода и гумус (рис. 111). В листьях формируются придаточные корни, снабжающие растения влагой.