32. Папоротниковидные: строение и размножение папоротников, представители в современной флоре.

Папоротникообразные - древняя группа высших споровых растений, геологический возраст которых такой же, как и у хвощевидных. Ископаемые формы известны с девона. Расцвет гигантских древовидных папоротников был в карбоне, остатки которых образовали залежи каменного угля. Предки папоротникообразных точно не установлены, предполагают, что это были риниофиты. В настоящее время известно более 10 тыс. видов, во флоре России насчитывается около 100 видов.

Папоротникообразные в отличие от хвощевидных имеют крупные листья - вайи. , в большинстве многократно рассеченные, перистые; произошли листья в результате уплощения крупных ветвей. Листья длительное время обладают верхушечным ростом, имеют черешок и пластинку. Пластинка листа прикреплена к оси, или рахису, который представляет продолжение черешка и соответствует главной жилке цельного листа. Размеры листьев от 1 - 2 мм до 10 мв длину. Стебель большинства папоротников короткий, горизонтально расположен в виде корневища, от нижней стороны его отходят придаточные корни. Камбий у папоротников отсутствует, у них нет вторичной древесины, прочность древовидных форм обусловлена склеренхимной обкладкой вокруг проводящих пучков стебля. Склеренхима присутствует и в корнях папоротников.

Папоротникообразные произрастают по всему земному шару, как правило, во влажных местообитаниях. В умеренном климатическом поясе это наземные многолетние (рис. 180) (за исключением сальвинии плавающей - Salvinia natans, рис. 181) травянистые растения. Преобладающее большинство папоротникообразных встречается во влажных тропических областях, где встречаются папоротники разнообразной жизненной формы (рис. 182). В горных районах тропиков произрастают древовидные папоротники, в зарослях влажных тропических лесов - папоротники-лианы. В водоемах тропических областей живут плавающие многолетние папоротники. Некоторые древовидные виды папоротников достигают в высоту 20-25 м при толщине ствола 50 см. У древовидных видов папоротников стебель представлен прямостоячим стволом, несущим на верхушке крону листьев. Во влажных тропических лесах широко распространены виды рода платицериум (Platycerium), ведущие эпифитный образ жизни (рис. 182, Б).

В жизненном цикле преобладает спорофит, представляющий собой взрослое многолетнее растение папоротникообразных. Рассмотрим жизненный цикл на примере мужского папоротника (рис. 183). Спорангии развиваются на нижней стороне зеленых листьев на специальных спороносцах - сорусах или на специализированных листьях. Например, у страусника (Matteuccia stmthiopteris) листья дифференцированы на фотосинтезирующие и фертильные, несущие спорангии. У представителей порядка Ужовниковые (Ophioglossales) часть листа выполняет вегетативную функцию, а другая часть спороносную, или фертильную. Сорусы могут располагаться одиночно или группами. Место прикрепления спорангия к листу называется плацентой. У многих папоротников сорусы состоят из выпуклого ложа - рецептакула, к которому с помощью ножек прикрепляются спорангии. Снаружи спорангии защищены специальными покрывальцами, или индузиями, сформированными в результате местного разрастания плаценты или разрастания поверхностных тканей листа. При подсыхании спорангия он разрывается в местах тонкостенных клеток. Споры высыпаются, и из них развивается гаметофит в виде заростка. Большинство папоротников - равноспоровые растения. Гаметофиты их обоеполые, зеленые, размером с пятирублевую монету, сердцевидной формы, обитают на поверхности почвы. У некоторых папоротников гаметофиты лишены хлорофилла и живут под землей. Прикрепляются к субстрату с помощью ризоидов. На нижней, брюшной стороне гаметофита развиваются архегонии и антеридии. Антеридии находятся у основания пластинки заростка и созревают раньше. Чуть позднее на вершине пластинки развиваются архегонии. Такая неравномерность развития способствует перекрестному оплодотворению. Из оплодотворенной яйцеклетки образуется зигота, которая дает начало диплоидному зародышу, из которого формируется диплоидный спорофит.

У разноспоровых папоротников гаметофит, особенно мужской, редуцирован до микроскопических размеров.

Папоротники размножаются также вегетативно: с помощью выводковых почек, образующихся на листьях, стеблях и корнях (рис. 184).

Отдел Папоротникообразные делят на 7 классов, из которых до наших дней дожили только представители трех классов: Ужовниковые (Ophioglossopsida), Мараттиевые (Marattiopsida) и Полиподиевые (Polypodiopsida). Подробнее рассмотрим класс Полиподиевые.