5. 4 Анатомическая структура листа и ее связь с окружающей средой.

Растения, произрастающие в разнообразных местах обитания, обнаруживают различия, которые обычно рассматривают как закрепленные в ходе эволюции приспособления к специфическим условиям среды. Но разные растения, обитающие в одной и той же экологической нише, приспосабливаются к неблагоприятным условиям обитания различными путями. В условиях дефицита воды, например, одни растения формируют приспособления, защищающие надземные органы от излишней потери воды, другие образуют под землей водозапасающие органы или формируют корни, проникающие на большую глубину, а третьи сокращают продолжительность жизни, которая приурочивается в этом случае к тому периоду, когда окружающая среда в должной мере обеспечена запасами воды. Таким образом, разные приспособления могут одинаково успешно обеспечивать растению возможность существования в тех или иных условиях среды. Наиболее высокого уровня адаптации растения, как правило, достигают путем комбинирования различных приспособлений.

Доступность воды является особенно важным фактором, влияющим на форму и структуру растения. По потребности в воде растения обычно разделяют на ксерофиты, мезофиты и гидрофиты. Ксерофиты приспособлены к сухим местам обитания; мезофиты требуют большого количества доступной воды в почве и сравнительно влажной атмосферы; гидрофиты (или гигрофиты) нуждаются в еще большем запасе влаги и могут расти частично или полностью погруженными в воду. Структурные особенности, присущие растениям различных мест обитания, или сами растения, имеющие такие особенности, описываются соответственно как ксероморфные, мезоморфные и гидроморфные. Особенности перечисленных растений наиболее выражены в листьях.

Ксероморфизм. Один из наиболее характерных признаков ксероморфных листьев – высокое отношение объема к поверхности, такие листья мелки и компактны. Эта особенность связана с определенными внутренними характеристиками, такими, как большая толщина мезофилла; большее развитие палисадной ткани па сравнению с губчатой или вообще наличие одной палисадной; малый объем межклетников; компактная сеть жилок; относительно низкая плотность распределения продолжений обкладок пучков; высокая плотность распределения устьиц и, наконец, иногда мелкоклетность.

Многие представители ксерофитной флоры имеют листья, содержащие гиподерму – ткань с малым числом хлоропластов или вообще без этих органелл. Общее свойство всех ксерофитов – механическая прочность листьев, обусловленная развитием большого количества склеренхимы. Развитая склеренхима в определенной мере предотвращает повреждающее действие частичного увядания листьев, поэтому естественно, что она более свойственна растениям, обитающим в районах, характеризующихся продолжительными или периодическими засухами, например в жарких пустынях. У ксероморфных растений часто отмечаются толстые клеточные оболочки, особенно в эпидерме, и толстая кутикула, но вообще толщина кутикулы у них варьирует в довольно больших пределах. Устьица сосредоточены в углублениях – устьичных криптах (Nerium oleander) или в бороздках, выстланных эпидермальными волосками. Некоторые ксерофиты являются типичными суккулентами со всеми свойственными им гистологическими признаками, в частности наличием водозапасающей ткани и слабым развитием проводящей ткани.

Для многих ксерофитов характерно обилие трихом. Если виды с сильным опушением листьев имеют мезофитную и ксерофитную формы, последняя обычно отличается более плотным покровом из волосков. Влияние условий обитания на развитие трихомов было исследовано на водном растении Polygonum amphibium. Боковые почки, развивающиеся на воздухе, дают начало плотно опушенным побегам, а те, которые развиваются в контакте с водой или в насыщенной водой почве, остаются гладкими на протяжении всего сезона. Исследования влияния трихомов на потерю воды листом дали различные результаты, но, по-видимому, в некоторых случаях трихомы играют определенную роль в защите мезофилла от избыточного тепла.

Ксероморфные признаки, как и другие экотипические признаки, имеют разную степень постоянства; у определенных видов они могут быть прочно генетически закреплены. Тем не менее факторы среды способны вызывать некоторую степень ксероморфности у мезоморфных в норме листьев или усиливать ксероморфные черты у ксерофитов. Дефицит влаги – только один из таких факторов. Дефицит питательных веществ и холод могут вызывать более сильную степень ксероморфизма, чем недостаток влаги. В условиях недостатка азотистых веществ, например, усиливается суккулентность. Она может развиваться у прибрежных растений, обдаваемых брызгами морской воды, по-видимому, под действием хлористого натрия.

Другим важным формирующим фактором является свет. Листья, развивающиеся на ярком свету, имеют более высокую степень ксероморфности, чем находящиеся в условиях затенения. Эта реакция является основой для дифференциации листьев на световые и теневые. Часто можно наблюдать, что листья, развивающиеся на прямом солнечном свету, мельче, но толще и имеют более мощную палисадную ткань, чем листья, развивающиеся в тени.