Этапы развития цнс.
Нервная система появляется у многоклеточных животных как специализированная система, кот. осуществляет связи между тканями и органами внутри организма и реагирует на изменения во внешней среде. Есть два вида связей - 1 - гуморальные - путем поступления гормонов и продуктов обмена в кровь, лимфу и тканевую жидкость — этот путь медленный; 2 — связи за счет НС, которая обеспечивает быструю передачу возбуждения к определенным мишеням.
Среди беспозвоночных наиболее примитивный тип НС - диффузная нервная сеть - у типа кишечнополостных (гидры). Это скопления биполярных и мультиполярных нейронов, отростки кот. могут перекрещиваться или прилегать друг к другу. Нет разделения их на аксоны и дендриты. Есть разделение нервной сети на центральный и периферический отделы.
Ортогональный тип НС - у плоских и кольчатых червей. Это эпидермальные нервные сплетения, находящиеся на поверхности и внутри организма, которые подчиняются центральному отделу. Такой центр - ортогон - есть упорядоченная структура, кот. состоит из ассоциативных и двигательных клеток, образующих стволы. Может быть также симметричная ортогональная НС у билатерально симметричных червей ( лестничный тип).
Дальнейшее усложнение связано с выделением головного сплетения (ганглия), кот. является надстройкой над рецепцией и над остальной частью НС. Гаглионизация нервных элементов получает дальнейшее развитие у высших беспозвоночных, кольчатых червей, моллюсков и членистоногих.
Наибольшего развития достигает ганглионарный тип у насекомых (пчелы, муравьи, стрекозы) и головоногих моллюсков (осьминоги и др.). Появляются брюшные, околоротовые и главное - головные ганглии. Головные ганглии имеют несколько отделов, кот. функционально соответствуют отделам головного мозга позвоночных. Ганглионарный тип оказался преобладающим среди беспозвоночных и успешным для выживания. Только насекомых на сегодняшний день около одного млн 750 тыс. видов, тогда как позвоночных всего 54 тыс. видов! Земля, вода и воздух принадлежат насекомым.
НС у позвоночных закладывается в виде сплошной нервной трубки. У наиболее древних хордовых (бесчерепных) головного мозга нет, имеется только нервная трубка, состоящая из сегментов. Это, например, ланцетник, у которого 64 сегмента без головы. Такой тип назван спинальным типом ЦНС.
В дальнейшем происходит процесс энцефализации - перемещение некоторых функций управления и процессов интеграции из спинного мозга в головной. Так, головной мозг впервые формируется у круглоротых. В зачаточном состоянии у них есть все основные структурные элементы. Задний мозг включает продолговатый и мозжечок в виде небольших выпячиваний. Хотя есть функции среднего и переднего, все-таки на этом уровне интеграция осуществляется на уровне продолговатого. Такой тип ЦНС определен как бульбарно-мезэнцефальный тип.
У хрящевых рыб усложняется спинной мозг, продолговатый мозг. Интенсивно развивается мозжечок, т.к. у рыб сложная двигательная координация. Усложняется средний мозг. Дифференцируется гипоталамус. Разрастается конечный мозг. Этот тип НС - тип мезэнцефалоцеребеллярной интеграции.
Переход от водного образа жизни к наземному связан с целым рядом перестроек в ЦНС. В спинном мозгу земноводных — два утолщения, которые соответствуют верхним и нижним конечностям. На периферии и в коже земноводных формируются специализированные рецепторы и рецепторные поля. У лягушек происходит редукция мозжечка. Усложняется средний мозг и особенно промежуточный. Усложняется кора - кроме древней и старой - появляется новая кора - неокортекс. Этот тип НС- диэнцефало-телэнцефальный.
Дальнейшая морфофункциональная эволюция мозга у пресмыкающихся (рептилий). Появляются новые проводящие пути, кот. связывают спинной мозг с головным ( с таламусом и средним). Происходит целый ряд изменений в стволе - продолговатом, среднем, промежуточном). Увеличивается размер больших полушарий.
Стриатальный тип организации характерен для птиц, и он отличается доминирующим развитием базальных ганглиев, кот. находятся в глубине больших полушарий. В частности - полосатое тело.
У млекопитающих развитие переднего мозга сопровождается бурным ростом новой коры, находящейся в тесной взаимосвязи со зрительным бугром промежуточного мозга. В коре закладываются пирамидные клетки. Они связывают мотонейроны спинного мозга с головным. Это приводит к корковой регуляции движением. Кроме того, развивается новая часть мозжечка — неоцеребеллум, а он, в свою очередь, связывается с неокортексом. Бурный рост новой коры сопровождается складчатостью (появляются борозды и извилины), начиная с утконоса. У однопроходных и сумчатых два полушария еще не соединены мозолистым телом, сенсорные проекции в коре перекрываются.
У плацентарных млекопитающих четко локализуются проекционные зоны коры и появляется мозолистое тело (насекомоядные и грызуны). Увеличивается общая площадь коры. У хищных млекопитающих увеличиваются ассоциативные зоны и появляются две новые - теменные и лобные ассоциативные поля, кот. отвечают за оценку биологически значимой информации, мотивацию поведения и программирование сложного поведения.
ПРИМАТЫ имеют наиболее высокий уровень организации коры головного мозга. Кора становится шестислойной, проекционные и ассоциативные поля не перекрываются. Формируются связи между фронтальными и теменными ассоциативными полями. Получается целостная интегральная система. В процессе развития наблюдается тенденция к перемещению ведущих интегративных центров от среднего мозга и мозжечка к переднему мозгу. Однако эту тенденцию нельзя понимать однозначно. Все стволовые части также имеют важное значение для регуляции на всех уровнях эволюции нервной системы. Лобная кора регулирует все внутримозговые системы.
Сравнение мозга человека и высших человекообразных обезьян, а также процесс антропогенеза (становления человека современного и сравнение его с нашими предковыми формами) лучше взять в лекциях по курсу « Антропология». В данном курсе надо обратить внимание на размеры мозга и развитие отдельных мозговых структур.
Раздел по "Истории развития анатомии ЦНС" надо проработать самостоятельно.
