Справочник витаминов
.pdf
51
Карбоксилированный яробелок перемешается в сетчатый аппарат Гольджи, где расщепляется, и зрелая белковая молекула секретируется клеткой в межклеточное пространство (см. рис. ниже). На N-конце зрелого протромбина и других К-
зависимых белков содержится 10—12 остатков у-карбоксиглутаминовой кислоты. Домены с такими участками высоко структурированы и заключают в себе линейно расположенные ионы кальция.
НЕДОСТАТОЧНОСТЬ ВИТАМИНА К
Признаком недостаточности витамина К является повышенная кровоточивость, особенно при травмах. У взрослого человека гиповитаминоз К встречается довольно редко, так как этот витамин имеется во многих пищевых продуктах; кроме того, он синтезируется микрофлорой кишечника. У новорожденных недостаточность витамина К (геморрагическая болезнь) —
явление нередкое из-за низкого его содержания в материнском молоке и недостаточно сформированной микрофлоры кишечника. Гиповитаминоз жирорастворимых витаминов может развиваться при нарушении выделения желчи, при панкреатитах, дисбактсриозах кишечника и некоторых других заболеваниях желудочно-кишечного тракта.
В связи с участием витамина К в остеосинтезе можно полагать, что недостаток витамина К играет роль в развитии остеопороза, т. е. разрежении и истончении структуры кости.
Врожденные нарушения обмена витамина К
Врожденный дефицит факторов II (протромбина), VII, IX и X. В основе заболевания лежит дефект синтеза контролируемых витамином К белков свертывающей системы крови. Резко увеличивается протромбиновос время.
Врожденная резистентность к антагонистам витамина К. В основе заболевания лежит генетическая мутация структуры белкового рецептора, связывающего витамин К и его антагонистов. Вследствие этого возникает повышенная потребность в витамине и увеличивается резистентность организма к антикоагулянтам.
Гипервитаминоз К не описан.
Оценка обеспеченности организма витамином К, суточная потребность
Определение содержания витамина К осуществляется физико-химическими, радиоизотопными и биологическими методами
(в эксперименте на животных).
52
Витамина К много в капусте, зеленых томатах, шпинате, ягодах рябины. Из животных продуктов его источником является печень. Потребность — приблизительно 0,1 мг в сутки.
Продукты богатые витамином К
Витамином F называют ненасыщенные жирные кислоты, которые не могут синтезироваться тканями организма. К ним относятся линолевая и линоленовая кислоты.
Метаболизм витамина F
МЕТАБОЛИЗМ ВИТАМИНА F
Линолевая (w6) и линоленовая (w3) жирные кислоты всасываются и транспортируются в составе хиломикронов подобно всем длинноцепочечным жирным кислотам. В клетке они встраиваются в биомембраны, а также принимают участие в метаболизме и его регуляции. В реакциях биотрансформации часть их двойных связей восстанавливается.
Витамин F крайне нестоек, легко подвергается процессу перекис-ной модификации на свету и при хранении. При этом образуются весьма токсичные продукты. Естественным стабилизатором витамина F является витамин Е. Разработан эффективный способ стабилизации ненасыщенных жирных кислот с помощью р-каротинов и витаминов антиоксидантного действия.
БИОХИМИЧЕСКИЕ ФУНКЦИИ ВИТАМИНА F
Биохимические функции витамина F многообразны:
Как уже упоминалось, витамин F — структурный компонент клеточных мембран. Ненасыщенные жирные кислоты входят в состав сложных липидов.
Линолевая кислота (w6) является предшественником арахидоно-вой кислоты, из которой, в свою очередь,
синтезируются про-стагландины и тромбоксаны II группы. Линоленовая кислота (w3) служит предшественником эйкозапентоеновой кислоты, из которой синтезируются простагландины и тромбоксаны III группы. Последние оказывают противоположный по отношению к дериватам w6 эффект, т. е. не только снижают свертываемость крови,
53
агрегацию тромбоцитов и стимулируют иммунозащит-ные реакции и противоопухолевый иммунитет, но и препятствуют высвобождению арахидоновой кислоты из фосфолипидов биомембран. Так как простагландины являются тканевыми гормонами, очевидно, что витамин F играет регуляторную роль в жизнедеятельности клеток.
НЕДОСТАТОЧНОСТЬ ВИТАМИНА F
При недостаточности эссенциальных жирных кислот, которая обычно является следствием голодания или нарушения процесса всасывания липидов в кишечнике, развивается фолликулярный гиперкератоз (избыточное ороговение кожного эпителия вокруг волосяных фолликулов), у животных наблюдается бесплодие. Страдают многие звенья метаболизма, однако четких критериев недостаточности витамина F не имеется.
СУТОЧНАЯ ПОТРЕБНОСТЬ И ИСТОЧНИКИ ВИТАМИНА F
Источником витамина F являются растительные масла, содержатся они и в животных жирах. Качественный и количественный состав входящих в растительные масла незаменимых жирных кислот имеет принципиальное значение в питании. Несомненно, большей биологической ценностью обладают w3 жирные кислоты. В подсолнечном масле содержится лишь около 1 % линоленовой кислоты, в то время как в льняном — 70—75 %. Ни одно растительное масло не может конкурировать с льняным в качестве пищевого источника со, жирных кислот. Из животных продуктов эссенциальные w3
жирные кислоты в достаточном количестве содержатся лишь в свежем рыбьем жире, но и в последнем их в 1,5—2 раза меньше, чем в льняном масле. Клинические испытания, проведенные во многих странах, показали высокую эффективность льняного масла как средства профилактики и лечения атеросклероза (снижение уровня холестерина и триглицеридов,
антитромботическое действие). Его с успехом применяют при онкологических заболеваниях, расстройствах иммунитета, в
дерматологии, при сахарном диабете, в качестве желчегонного средства.
Суточная потребность в витамине F составляет 10 г, причем не менее половины из этого количества должно приходиться на w3 жирные кислоты.
Продукты богатые витамином F
Химическое строение и свойства инозита (витамина B8)
По химическому строению инозит — шестиатомный циклический спирт, хорошо растворимый в воде. Витаминными
свойствами обладает фитин — соль инозитфосфорной кислоты.
Метаболизм витамина B8 (инозита)
Инозит входит в состав инозитфосфатидов, содержащихся во всех тканях, особенно богата ими нервная ткань.
54
Фосфорилированные формы инозита, прежде всего ИТФ(инозитол-1,4,5-трифосфат), являются посредниками в реализации действия некоторых гормонов. ИТФ способствует высвобождению ионов кальция из кальцисом
(замкнутых пузырьков, формируемых мембранами эндоплазматического ретикулума). Образуется ИТФ при действии фосфолипазы С на липид плазматической мембраны фосфатидилинозитал-4,5-дифосфат:
Суточная потребность и источники витамина B8
Химическое строение и метаболизм витамина B8
Суточная потребность и источники инозита
Недостаточность инозита
Недостаточность инозита у животных проявляется жировой дистрофией печени и падением содержания в ней фосфолипидов, а также облысением и анемией. У молодых особей наблюдается задержка роста. Недостаточность инозита у человека не описана.
Суточная потребность и источники инозита
Пищевые источники. Инозит находится во всех продуктах животного и растительного происхождения, особенно много его в печени, мозге, мясе, яичном желтке, а также в хлебе, картофеле, зеленом горохе, грибах.
Суточная потребность составляет приблизительно 1,0—1,5 г.
Продукты богатые инозитом
ХИМИЧЕСКОЕ СТРОЕНИЕ И СВОЙСТВА КАРНИТИНА
По химическому строению карнитин является у-триметиламино-бета-оксибутиратом:
55
Карнитин поступает в организм с продуктами питания. Кроме того, он синтезируется в печени из аминокислоты лизина с участием гидроксилаз.
МЕТАБОЛИЗМ КАРНИТИНА
Основная роль карнитина заключается в том, что он участвует в транспорте жирных кислот внутрь митохондрий, где они окисляются с высвобождением заключенной в них энергии. Происходит это следующим образом:
Ацил-SКоА с помощью карнитин-ацилКоА-трансферазы I (карнитин-пальмитоил-трансферазы), локализующейся в наружной мембране митохондрий, связывается с карнитином с образованием анил-карнитина. Транслоказа переносит ацил-
карнитин внутрь митохондрий — в митохондриальный матрикс, где карнитин заменяется на ацильную группу с участием
KoA-SH. После этого образующийся ацил-SKoA становится лоступным для окисления или дальнейшего удлинения цепи жирной кислоты.
Аналогичную роль выполняет карнитин при транспорте аце-тил-SKoA, однако направленность переноса ацетила противоположная. Тем самым обеспечивается поддержание физиологическою уровня ацетил-КоА в митохондриях — важное условие гомеостаза метаболических процессов.
Введение карнитина животным повышает образование энергии в митохондриях, стимулирует регенераторные процессы в миокарде.
Функция карнитина не ограничивается транспортом ацильных остатков в митохондрии. Имеются данные, что это соединение стимулирует внешнесекреторную функцию поджелудочной железы, активирует сперматогенез.
56
Недостаточность карнитина
Карнитиновая недостаточность (ее развитию способствует дефицит лизина и аскорбиновой кислоты) проявляется мышечной слабостью, дистрофией и истончением мышечных волокон.
Суточная потребность и источники
Пищевые источники. Основным источником карнитина являются мясные продукты.
Суточная потребность составляет приблизительно 500 мг.
Продукты богатые карнитином
ХИМИЧЕСКОЕ СТРОЕНИЕ И СВОЙСТВА ВИТАМИНА N (ЛИПОЕВОЙ КИСЛОТЫ)
В 1951 г. было выделено вещество, которое активно участвовало в обмене пирувата и ацетил-SKoA — ключевых метаболитов клетки. Оно было названо липоевая кислота, так как хорошо растворялось в жирорастворителях (lipid — жир).
По химическому строению липоевая кислота является тиопроизволным валериановой кислоты, способным легко подвергаться окислительно-восстановительным превращениям.
57
МЕТАБОЛИЗМ ЛИПОЕВОЙ КИСЛОТЫ (ВИТАМИНА N)
Липоевая кислота легко всасывается и в клетках организма включается в состав ферментов (липоевая кислота своей карбоксильной группой присоединяется к eNH2-гpyппе лизина фермента) в качестве кофермента.
До настоящего времени дискутируется вопрос о том, следует ли считать липоевую кислоту витамином для человека (в
печени крысы она может синтезироваться в незначительных количествах).
БИОХИМИЧЕСКИЕ ФУНКЦИИ ВИТАМИНА N
1.Липоевая кислота является коферментом (одним из пяти) пируват- и а-кетоглутарат-дегидрогеназ. Эти мультиферменты осуществляют реакции окислительного декарбоксилирования названных кетокислот.
Пируватдегидрогеназная реакция является ключевой в обмене глюкозы, а а-кстоглутаратдегидрогеназа — один из ферментов центрального метаболического пути клетки (цикла Кребса). В этих реакциях липоевая кислота выполняет роль переносчика электронов и ацильных групп.
2.Липоевая кислота — идеальный антиоксидант. Обнаружена ее высокая эффективность в защите организма от повреждающего действия радиации и токсинов. Она устраняет свободные радикалы, образующиеся при окислении пирувата в митохондриях, реактивирует другие антиоксиданты — витамины Е и С, а также тиоредоксин и глутатион
(глутатион-5Н — трипептид, наряду с аскорбатом он является основным водорастворимым антиокси-дантом клетки).
Липоевая кислота предохраняет от перекисной модификации атерогенные липопротеины (ЛПНП). Синергичное действие липоевой кислоты с витаминами Е и С является мошной протекцией атеросклероза.
3.Известно, что экспрессия сегмента гена иммунодефицита человека, который является причиной СПИДа, зависит от множества клеточных факторов транскрипции, один из которых называется ядерным фактором kappa В. Этот и другие ядерные факторы могут быть активированы свободными радикалами. Липоевая кислота способна подавлять активацию вредоносных генов, вызываемую продуктами свободнорадикального окисления. Поскольку сходная активация ненормальной экспрессии генов лежит в основе канцерогенеза, липоевая кислота играет определенную роль
впрофилактике рака.
4.Липоевая кислота увеличивает эффективность утилизации глюкозы клетками (путем влияния на белок-
транспортер глюкозы), ингибирует деградацию инсулина, снижает уровень глико-зирования белков — отсюда понятна
эффективность применения липоевой кислоты при сахарном диабете.
ПОТРЕБНОСТЬ И ПИЩЕВЫЕ ИСТОЧНИКИ ЛИПОЕВОЙ КИСЛОТЫ
Гипо- и гипервитаминозы липоевой кислоты для человека не описаны. Липоевая кислота малотоксична, ее наиболее распространенной профилактической формой назначения является липоамид.
Микробиологические методы являются пока единственно приемлемыми для определения общего липоата в биологических объектах.
Наиболее богаты липоевой кислотой дрожжи, мясные продукты, молоко. Суточная потребность предположительно 1—2 мг.
Продукты богатые липоевой кислотой
58
Парааминобензойная кислота
ХИМИЧЕСКОЕ СТРОЕНИЕ И СВОЙСТВА ПАРААМИНОБЕНЗОЙНОЙ КИСЛОТЫ.
Химическое строение парааминобензойной кислоты (ПАБК) представлено ниже.
ПАБК плохо растворяется в воде, хорошо — в спирте и эфире; химически устойчива.
Участие ПАБК в метаболизме.
Участие в метаболизме. Витаминные свойства ПАБК связаны с тем, что она входит в состав молекулы фолиевои кислоты,
следовательно, ПАБК принимает участие во всех реакциях метаболизма, где необходим витамин В9. Большинство микроорганизмов не могут синтезировать ПАБК, в связи с чем ее структурные аналоги (сульфаниламиды) широко используются в качестве антибактериальных средств.
Поскольку ПАБК обладает способностью активировать тирозиназу — ключевой фермент при биосинтезе меланинов кожи,
— она необходима для нормальной пигментации волос и кожи.
Потребность и источники парааминобензойной кислоты.
Симптомы ПАБК недостатка схожи с таковыми при дефиците фолатов. ПАБК содержится практически во всех продуктах питания. Наиболее богаты ею печень, мясо, молоко, яйца, дрожжи. Суточная потребность не установлена.
Продукты, богатые парааминобензойной кислотой.
ХИМИЧЕСКОЕ СТРОЕНИЕ И СВОЙСТВА ВИТАМИНА P
В 1936 г. А. Сент-Дьёрдьи из кожуры лимона выделил действующее начало, уменьшающее ломкость, проницаемость капилляров у больных с геморрагическим диатезом и у цинготных морских свинок. Оно получило название витамин Р (от permeability — проницаемость).
59
Биофлавоноиды — разнообразная группа растительных полифенольных соединений, в основе структуры которых лежит дифенилпропановый углеродный скелет.
МЕТАБОЛИЗМ БИОФЛАВОНОИДОВ
Биофлавоноиды быстро всасываются из желудочно-кишечного тракта. В тканях организма они превращаются в феноль-ные кислоты, которые выделяются с мочой. Частично флавоноилы могут выделяться в неизмененном виде или в конъюгатах с глюкуроновой и серной кислотами.
БИОХИМИЧЕСКИЕ ФУНКЦИИ РУТИНА
Биофлавоноиды могут использоваться для построения биологически важных соединений в клетке, в частности убихинона.
Рутин и квертецин — полифенолы, обладающие Р-витаминной активностью, являются эффективными антиоксидантами.
Флавоноиды (катехины) зеленого чая способны оказывать выраженное цитопротекторное действие, в основе которого лежит их свойство перехватывать свободные радикалы кислорода. В отличие от витамина Е, биофлавоноиды кроме прямого антирадикального действия могут также связывать ионы металлов с переменной валентностью, ингибируя тем самым процесс ПОЛ (перекисного окисления липидов) биомембран. Наиболее эффективными ловушками супероксидного радикала кислорода (с которого начинается процесс ПОЛ) являются железокомплексы флавоноидов: например, комплекс рутина с
Fe2+ почти в 5 раз активнее самого рутина.
Достаточно изученным является капилляроукрепляющее пенстьне витамина Р, обусловленное его способностью регулировать образование коллагена (синергизм с витамином С) и препятствовать деполимеризации основного вещества соединительной ткани гиалуронидазой.
Симптоматика недостаточности (гиповитаминоза) биофлавоноидов сводится к явлениям повышенной проницаемости и ломкости капилляров, петехиям (точечным кровоизлияниям), кровоточивости десен.
Гипервитаминоз не описан.
СУТОЧНАЯ ПОТРЕБНОСТЬ И ПИЩЕВЫЕ ИСТОЧНИКИ РУТИНА
Р-витаминные вещества содержатся в тех же растительных продуктах, что и витамин С. Наиболее богаты ими черноплодная рябина, черная смородина, яблоки, виноград, лимоны, чайный лист и плоды шиповника. Биофлавоноил цитрон придает кожуре лимона желтый цвет. Потребление флавоноидов в составе натуральных продуктов (фруктов, соков и виноградных вин), где они могут находиться в виде комплексов с металлами, может быть более эффективным, чем использование очищенных витаминных препаратов.
Суточная потребность — 25—50 мг.
Продукты, богатые витамином P
60
ХИМИЧЕСКОЕ СТРОЕНИЕ И СВОЙСТВА ВИТАМИНА U
Витамин U был обнаружен в 1950 г. в сырых овощах. Поскольку сок сырых овощей, особенно капусты, обладал способностью предотвращать или задерживать развитие экспериментальных язв желудка, выделенный из него витамин назвали противоязвенным, или витамином U (от лат. ulcus — язва). По химическому строению он представляет собой S-
метилметионин:
Витамин U хорошо растворим в воде. При варке пиши легко разрушается, особенно в нейтральной и щелочной среле.
МЕТАБОЛИЗМ И ФУНКЦИИ ВИТАМИНА U
Подобно метионину витамин U является донором метилъных групп в реакциях синтеза холина (холинфосфатидов) и
креатина. Показано его участие в синтезе метионина и некоторых других соединений, нуждающихся в метильных группах.
Вероятно его липотропное действие на печень (поскольку он участвует в синтезе холина — липотропного вещества).
НЕДОСТАТОЧНОСТЬ ВИТАМИНА U
Недостаточность витамина у человека не описана. Цыплята, которым скармливался алкалоид нинкофен с целью моделирования язвы желудка, излечивались, если им в корм добавлялся свежий овощной сок. Показана эффективность назначения этого витамина при лечении язвенной болезни желудка у человека.
Продукты, богатые витамином U