Глава 5 проприорецептивная сенсорная система

Находясь в сознании, мы постоянно отдаем себе отчет о положении конечностей по отношению одна к другой. Мы знаем, когда и как движутся суставы: либо пассивно – под действием внешних сил, либо активно – под действием мышц. Если мы закроем глаза и попытаемся написать текст, то буквы будут написаны может быть и криво, но достаточно четко. Такие способности вместе называются проприрецепцией (термин «проприорецепция» был введен Ч. Шеррингтоном для обозначения всех сенсорных сигналов от скелетно-мышечной системы). Этот вид чувствительности обеспечивает проприорецептивная сенсорная система, или двигательный анализатор.

►Мышечная и суставная рецепция. Основными типами рецепторов, посылающих сигналы о положении конечности, скорости и направлении ее движения, т.е. о состоянии опорно-двигательного аппарата, являются суставные рецепторы, рецепторы мышц (мышечные веретена) и сухожильные рецепторы.

Мышечные веретена. Для начала необходимо вспомнить, что в составе скелетных мышц различают две группы мышечных волокон – экстра- и интрафузальные волокна. Экстрафузальные волокна, иннервируемые α-мотонейронами, составляют основную массу мышцы и обеспечивают ее работу. Их длина – от нескольких миллиметров до многих сантиметров. Интрафузальные волокна, имеющие длину в несколько миллиметров (4-7 мм) и ширину в десятые доли миллиметра, представляют собой видоизмененные мышечные волокна, поскольку при их сокращении движения мышцы не происходит. Эти волокна являются мышечными рецепторами – мышечными веретенами, названными так из-за своей формы. Интрафузальные волокна заключены в соединительнотканную капсулу, каждый конец которой прикрепляется к эндомизию пучков экстрафузальных волокон при помощи напоминающих сухожилия полосок соединительной ткани. В центральной части вокруг интрафузальных волокон несколько раз обвиваются ветви афферентных волокон. Веретена расположены параллельно внешним по отношению к ним экстрафузальным волокнам, поэтому при растяжении мышцы нагрузка на веретена увеличивается, а при сокращении - уменьшается. В расслабленной мышце импульсация, идущая от веретен, невелика, но они реагируют повышением частоты разрядов при растяжении мышцы под влиянием силы тяжести или искусственно (например, при ударе неврологическим молоточком). Таким образом, веретена дают мозгу информацию о длине мышцы и ее изменениях, т.е. воспринимают степень растяжения мышцы. Количество мышечных волокон в каждой мышце зависит от ее размера и функции. Так, у человека их от 40 (в мелких мышцах кисти) до 500 (в трехглавой мышце плеча), а во всей мускулатуре около 20000. Плотность мышечных веретен, т.е. их число на 1 г мышечной ткани, особенно велика в мелких мышцах, участвующих в выполнении тонких движений, например в мелких мышцах кисти (до 130), а в крупных мышцах туловища это число меньше 1.

Наряду с афферентной иннервацией, веретена получают и эфферентную от γ-мотонейронов, что позволяет им «следить» за состоянием мышцы даже в тех условиях, когда она сокращена. Это возможно по той причине, что одновременно с возбуждением α-мотонейронов возбуждаются и γ-мотонейроны, что вызывает сокращение и уменьшение длины интрафузальных волокон. Но в это же время сокращаются и экстрафузальные волокна, и в результате уменьшается длина скелетной мышцы, вызывая за собой одновременно дополнительное сокращение интрафузальных волокон. Таким образом, γ-активация повышает чувствительность мышечного веретена даже в тех условиях, когда оно перестает «чувствовать», а возбуждение α-мотонейронов, приводящее к возбуждению γ-мотонейронов, улучшает качество работы веретен в условиях мышечного сокращения.

Сухожильные рецепторы (органы) Гольджи располагаются в зоне соединения мышечных волокон с сухожилием. Они представляют собой совокупность сухожильных нитей, отходящих примерно от 10 экстрафузальных волокон и заключенных в соединительнотканную капсулу (у человека ее длина может достигать 1 мм), к которой подходят одно или два чувствительных волокна, образующее сильные разветвления среди сухожильных нитей. Когда мышца не сокращена, от сухожильных рецепторов идет фоновая импульсация, т.е. они слабо реагируют на растяжение мышцы (в отличие от веретен). Однако возбуждаются при сокращении мышцы, т.е. частота импульсации возрастает прямо пропорционально величине мышечного сокращения, что позволяет рассматривать сухожильный орган как источник информации о силе, развиваемой мышцей.

Суставные рецепторы (рецепторы суставных сумок) млекопитающих и человека изучены гораздо меньше, чем мышечные. Долгое время считалось, что проприорецепция обусловлена главным образом суставными рецепторами, которые кодируют различные положения и движения суставов. Однако после того, как было выяснено, что больные с искусственными суставами различают их положение практически так же, как обычные люди, особая роль этих рецепторов в проприорецепции стала оспариваться. Последующие психофизические опыты по восприятию положения и движения суставов подтвердили, что ведущую роль в нем играют мышечные веретена. Так, воздействуя на мышцы и сухожилия вибрацией, активирующей главным образом веретена и сухожильные органы, можно вызвать иллюзии движения в суставах, сбивающих испытуемых с толку.

На сегодняшний день полагают, что суставные рецепторы реагируют на положение сустава и на изменения суставного угла, участвуя, таким образом, в системе обратных связей от двигательного аппарата и в управлении им.

Таким образом, для проприрецепции ЦНС использует всю доступную ей нервную информацию. Считается, что афферентные сигналы от мышечных, сухожильных и суставных рецепторов, а также от тактильных рецепторов интегрируются, что в конечном счете и приводит к сложному восприятию положения и движения тела.

►Проводниковый и корковый отделы двигательного анализатора. Информация от мышечных, сухожильных и суставных рецепторов поступает через аксоны афферентных нейронов, находящихся в спинномозговых ганглиях, в спинной мозг, где частично переключается на альфа-мотонейроны или на вставочные нейроны (например, на клетки Реншоу), а частично направляется по восходящим путям в высшие отделы головного мозга. В частности, по спинно-мозжечковому пути проприоцептивная импульсация доставляется к мозжечку, а по пучкам Голля и Бурдаха, проходящим в дорсальных канатиках спинного мозга, она доходит до нейронов одноименных ядер, расположенных в продолговатом мозге (см. р. 4.1). Аксоны этих нейронов образуют мощный бульботаламический пучок, или медиальный лемниск, который заканчивается в задневентральных (специфических) ядрах таламуса. Аксоны таламических нейронов (нейронов третьего порядка) оканчиваются в коре больших полушарий, главным образом, в соматосенсорной зоне коры (постцентральная извилина) и в области сильвиевой борозды, а также частично в двигательной области коры. Эта информация используется двигательными системами мозга достаточно широко, в том числе для принятия решения о замысле движения, а также для его реализации. Кроме того, у человека на основе проприоцептивной информации формируются представления о состоянии мышц и суставов, а также, в целом, о положении тела в пространстве.