Добавил:
ivanov666
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Экология почв. Учение об экологических функциях почв. Учебник
.pdf
Гл. 4. Химические и биохимические функции
ция — в 1310 раз (по Ринькису, 1972; см. табл. 14). Значительны
различия почв по запасам гумуса, которые могут изменяться в десятки раз (Дмитриев, 1983, 2000).
Отмечая важную роль почвенного пищевого депо, необходимо
подчеркнуть и тесную зависимость почвенного плодородия от эффективности механизмов перевода потенциально доступных элементов питания в легкоусвояемую форму. Дж. Кук отмечает, что
большие запасы органически связанного азота в почве не представляют ценности, пока этот азот не будет переведен в минеральную ионную форму. Как показали исследования А.П. Щербакова
(1978, 1983, 1995), такой перевод не обязательно идет более успешно в почвах с высоким валовым содержанием азота. Им отмечена
тенденция увеличения (в пределе Центра европейской части России) подвижности азотного фона в направлении от степных черноземов к серым лесным почвам.
71
Функция стимулятора и ингибитора биохимических
и других процессов
Данная функция почвы обусловлена тем, что в нее поступают
разнообразные продукты метаболизма растений, микробов, животных (аминокислоты, белки, витамины, спирты и др.), которые
могут стимулировать или угнетать жизнедеятельность живых организмов (Троицкий, 1960; Пейве, 1961; Орлов, 1974, 1990; и др.).
K настоящему времени накоплен значительный материал по
взаимному влиянию живых организмов посредством поступающих
в почвенную и воздушную часть биогеоценоза метаболитов (рис. 11,
табл. 20—22). По отношению к растениям и микроорганизмам эти
данные обобщены в монографиях Н.А. Красникова “Микроорганизмы почвы и высшие растения”, В.П. Иванова “Растительные
выделения и их значение в жизни фитоценоза”, М.В. Колесниченко “Биохимические взаимовлияния древесных растений” и др.
Имеются обобщающие работы и по взаимовлиянию животных
посредством физиологически активных веществ, выделяемых во
внешнюю среду, например Я.Д. Киршенблата “Телергоны — химические средства взаимодействия животных”.
Рассматриваемая проблема по отношению к почвенной экологии
имеет несколько аспектов, среди которых к важнейшим относится выявление вклада почвенных биохимических взаимовлияний
в общую динамику экосистем и формирование биологической продукции. Практика показывает, что в ряде случаев существенные
стороны жизни наземных биоценозов контролируются рассматриваемой функцией почв.
72
Ч. II. Биогеоценотические функции почв
Рис. 11. Схема влияния фитонцидов одного растения на другое
(Колесниченко, 1976)
В качестве примера можно привести почвоутомление, когда
почвы снижают свою производительную способность несмотря
на достаточное количество в них элементов питания и благоприятные климатические условия. Обычно это происходит на землях
при монокультуре. Почвоутомление может быть вызвано развитием специфических патогенных микроорганизмов, паразитирующих на определенных видах растений, увеличением засоренности
посевов сорняками и ухудшением водно-воздушного режима почвы. Нередко отмечается угнетение растений под действием корневых выделений (костер безостый, гваюла и др.). Угнетение
одного вида другим неоднократно наблюдалось у лесных насаждений. В табл. 20 показано отрицательное химическое влияние на
дуб ясеня, вяза, осины, сосны (Koлесниченко, 1976).
Гл. 4. Химические и биохимические функции
Биохимические влияния древесных пород (Колесниченко, 1976)
73
Таблица 20
Главная порода
(акцептор)
Дуб обыкновенный
Сосна обыкновенная
активаторы ингибиторы
гледичия обыкновенная
жимолость татарская,
клены остролистный, полевой, татарский, лещина
обыкновенная, липа мелколистная, орех грецкий,
свидина кроваво-красная
лиственница сибирская,
скумпия
Доноры фитонцидов
акация белая, береза бородавчатая, вязы обыкновенный и мелколистный, клен
ясенелистный, осина, сосна
обыкновенная, скумпия,
тополь канадский, ясень
обыкновенный и пушистый
акация желтая, береза бородавчатая, дуб обыкновенный, жимолость татарская
Лиственница
сибирская
вяз обыкновенный, дуб
летний, клен остролист-
береза бородавчатая
ный, липа мелколистная,
сосна обыкновенная, ясень
обыкновенный, акация
Береза бородавчатая
клен остролистный, липа
мелколистная, вяз обык-
вяз обыкновенный
новенный, лиственница
сибирская, ясень зеленый
Вяз мелколистный (перистоветвистый)
Тополь канадский (дельтовидный)
ирга круглолистная, клен
татарский, ясень пушистый, скумпия
акация белая и желтая,
жимолость татарская, клен
татарский, ольха черная,
бузина красная, лох узколистный, смородина золотистая, тополь канадский
береза бородавчатая, вяз
мелколистный, бузина
красная
скумпия, ясень пушистый
Орех грецкий — дуб обыкновенный
Отклонение скорости накопления Р
(Колесниченко, 1976)
Растение-донор
и его возраст
Растениеактиватор
4 года
Ясень обыкновенный
Дуб черешчатый
Липа мелколистная
дуб
ясень
дуб
32
в стволиках, % от нормы
Действие фитонцидов
воздуш-
ных
не опр.
0
+17
почвен-
ных
−29
+17
+45
воздушных
и почвенных
не пор.
Таблица 21
+10
+52
74
Ч. II. Биогеоценотические функции почв
Окончание табл. 21
Растение-донор
и его возраст
Растение-
активатор
Действие фитонцидов
воздуш-
почвен-
ных
ных
воздушных
и почвенных
40 лет
Липа мелколистная
Вяз обыкновенный
Клен остролистный
дуб
дуб
дуб
+29
−80
+20
+122
−113
+40
+102
+109
+65
Таблица 22
Отклонение ряда показателей жизнедеятельности растений
при воздействии почвенных фитонцидов, % от нормы
(Колесниченко, 1976)
Доноры
фитонцидов
Растение-
акцептор
Фотосинтез
Накопле-
32
ние Р
Рост стволика
по высоте по диаметру
Липа дуб +42 +38 +11 +33
Клен дуб +23 +20 +21 +33
Дуб липа +38 +40 +33 +36
Дуб клен +36 +188 +29 +60
Таблица 23
Отклонение интенсивности фотосинтеза при биохимическом
взаимодействии дуба и других древесных пород, % от нормы
(Колесниченко, 1976)
Воздействующая
древесная порода
Влияние на дуб фитонцидов
воздушных
воздушных
и почвенных
Влияние фитонцидов
(воздушных и почвенных)
дуба
Дуб летний 0 0 0
Ясень обыкновенный −11 −19 −4
Вяз обыкновенный 0 −13 0
Липа мелколистная −6 +12 0
Клены:
остролистный
полевой
татарский
+11
—
+7
+7
−3
+8
−1
Жимолость татарская — +12 —
0
0
Гл. 4. Химические и биохимические функции
75
Выделения определенных растений могут влиять на развитие
других растительных организмов не только отрицательно, но и
положительно. Так, при исследовании взаимоотношений древесных пород установлено положительное влияние на дуб выделений
липы мелколистной и клена остролистного. Отмечено также положительное биохимическое взаимовлияние сосны и лиственницы (табл. 24).
Таблица 24
Отклонение интенсивности фотосинтеза при биохимическом
влиянии сосны и других древесных растений, % от нормы
(Колесниченко, 1976)
Древесная порода
Береза бородавчатая −13 −8 +3
Лиственница сибирская +12 +16 +5
Дуб летний не опр. −5 −12
Вяз обыкновенный —
Жимолость татарская −25 −35 —
Акация желтая −70 —
Влияние на сосну фитонцидов
воздушных
— −7 не опр.
''
воздушных
и почвенных
Влияние фитонцидов
сосны (воздушных
и почвенных)
—
''
—
''
Часто наблюдается и безразличное отношение растений как
к собственным, так и к чужим корневым выделениям. Например,
конопля, картофель, пшеница, ячмень, кукуруза не проявляют
признаков самоотравления через корневые выделения (Иванов,
1973). Индифферентны к выделениям друг друга дуб и ель.
Говоря о конкретных проявлениях почвенной функции стимулятора и ингибитора в связи с выделениями растений, необходимо
отметить сложность установления ее конкретного результирующего действия. Это обусловлено несколькими причинами. Одна
из них — возможность противоположно направленных влияний
воздушных и почвенных выделений, которые, в частности, обнаружены у дуба и березы бородавчатой.
Воздушные фитонциды березы действуют положительно, а почвенные — отрицательно (см. табл. 23). Другой важный факт, который необходимо постоянно учитывать, — зависимость действия
выделений живых организмов от их концентрации. Так, малые концентрации выделений дуба оказывают положительное влияние
76
Ч. II. Биогеоценотические функции почв
на сосну, а большие — отрицательное. Аналогичная картина наблюдается у сосны и березы.
Таким образом, косвенная оценка рассматриваемой функции
почв по отношению к конкретному растению только на основании учета особенностей видового состава биоценоза далеко не
всегда возможна. Поэтому все большее значение приобретает
прямое определение биологически активных соединений непосредственно самой почвы (Галстян, 1978, 1987, 2000).
Трудности диагностики активаторно-ингибиторных особенностей почв по отношению к тому или иному виду растений обусловлены также эффектами взаимодействия и изменчивости других
биогеоценотических функций почвы. Так, лучший рост сосны с
небольшой примесью березы, наблюдавшийся в oпытах (Кабашникова, 1971), может быть связан не только с тем, что выделения
березы в небольших концентрациях положительно влияют на сосну, но и с обогащением почвы листовым oпадом березы, т.е. усилением почвенной функции источника элементов питания.
Рассматриваемая функция почвы также тесно зависит от выделений микроорганизмов, которые оказывают большое влияние
на питание растений (Красильников, 1960). Существуют микробыантагонисты, подавляющие рост чуждых им микроорганизмов
путем выделения веществ типа антибиотиков.
В связи с тем, что микроорганизмы образуют сообщества в ризосфере растений, суммарный результат (активация и ингибирование
жизнедеятельности растений) будет зависеть не только от особенностей фитоценоза, но и от видового состава микробиоценоза.
Необходимо отметить, что состав и активность микроорганизмов ризосферы одного растения может изменяться при действии
на них корневых выделений другого растения при совместном
произрастании.
Говоря о механизмах биохимического взаимовлияния живых
организмов в почве, следует отметить их многоплановость. Можно
вычленить рассмотренное выше непосредственное действие самих
продуктов выделения и опосредованное влияние метаболитов через
их воздействие на доступность элементов питания и изменение
рН почвы.
Примером влияния метаболитов на пищевой режим почвы может служить усвоение элементов питания из нерастворимых органических веществ под действием внеклеточных ферментов растений
и микроорганизмов. Известно также, что корни растений выделяют органические кислоты (яблочную, щавелевую, янтарную и др.),
с помощью которых происходит растворение и усвоение ряда ми-
Гл. 4. Химические и биохимические функции
77
неральных соединений из почвы (Колесниченко, 1976; Остроумов,
1986; Добровольский, Никитин, 2006; и др.).
Изменение рН почвенных растворов под действием выделений
живых организмов установлено давно. Хорошо известно подкисляющее влияние корневых систем хвойных пород. Например, в зоне
распространения корней сосны концентрация водородных ионов
выше на 0,2—0,4, а иногда на 0,5—0,8, чем за ее пределами (Ковда,
1973). Влияние на рН почвы оказывается важным фактором взаимодействия живых организмов, поскольку оптимальное развитие
многих из них может осуществляться в узком диапазоне рН (табл. 25).
Так, М.В. Марков на основании обобщения имеющихся материалов
приводит следующую шкалу кислотности почвы, показывающую
пределы рН, обеспечивающие наилучшие условия для роста и
развития культурных растений: люпин хорошо растет при рН 4—5;
картофель — 5; овес, лен, рожь — 5—6; клевер, горох, пшеница —
6—7; свекла — около 7; люцерна — 7—8; хлопчатник — 7,5—8,5.
При рН 4 развитие всех культурных растений подавляется высокой кислотностью, а при рН 8,5 — высокой щелочностью (Иванов, 1973).
Таблица 25
Требования различных растений к реакции среды (Авдонин, 1982)
Растение
Рожь 5,5—7,5 Клевер 6,0—7,0
Овес 5,0—7,7 Люпин 4,5—6,0
Пшеница яровая 6,0—7,5 Тимофеевка 5,0—6,5
Пшеница озимая 6,3—7,6 Костер 7,0—7,5
Ячмень 6,8—7,5 Капуста 6,7—7,4
Кукуруза 6,0—7,0 Помидоры 6,3—6,7
Горох 6,0—7,0 Морковь 5,5—7,0
Фасоль 6,4—7,1 Огурец 6,4—7,0
Соя 6,5—7,1 Рис 4,0—6,0
Просо 5,5—7,5 Чечевица 5,5—7,2
Гречиха 4,7—7,5 Вишня 5,7—6,5
Оптимальный
интервал рН
Растение
Оптимальный
интервал рН
78
Ч. II. Биогеоценотические функции почв
Окончание табл. 25
Растение
Свекла кормовая 6,2—7,5 Брюква 4,8—5,5
Картофель 5,0—5,5 Сераделла 5,4—6,5
Турнепс 6,0—6,5 Лисохвост 5,3—6,0
Свекла сахарная 7,0—7,5 Райграс 6,8—7,5
Конопля 7,1—7,4 Редис 5,5—7,3
Лен 5,9—6,5 Салат 6,0—6,5
Подсолнечник 6,0—6,8 Лук 6,4—7,9
Люцерна 7,0—8,00 Хлопчатник 5,5—7,3
Чайный куст 4,5—6,0
Оптимальный
интервал рН
Растение
Оптимальный
интервал рН
Активаторно-ингибиторная функция зависит не только от характера метаболитов живых организмов, поступающих в почву, но
и от динамики других ее компонентов. Так, большое значение
имеет изменчивость влажности почвы, существенно влияющая на
динамику метаболитов, поступающих в нее. Установлено, что обмен корневыми выделениями происходит в широком диапазоне
почвенной влажности — от 25 до 90% полной влагоемкости. Однако интенсивный обмен корневыми выделениями и их активное
биохимическое взаимовлияние наблюдаются при влажности около
70%. Уменьшение или увеличение влажности почвы по сравнению
с оптимальными значениями вызывает торможение поглотительной
деятельности корневых систем и резкое снижение обмена корневыми выделениями.
Одним из практических следствий изучения изменчивости активаторно-ингибиторной почвенной функции является учет полученных данных для оптимизации структуры посевов. Надо обратить внимание на перспективность специальных смешанных
посевов и посадок с повышенным коэффициентом использования
почвенного плодородия благодаря подбору видов с положительным
взаимовлиянием и учету изменчивости сезонных суточных ритмов корневых выделений. В таких посевах вещества, выделяемые
корнями одного вида, могут поглощаться корнями другого вида
с противоположно направленным ритмом поглотительно-выделительной деятельности и тем самым препятствовать вымыванию
Гл. 4. Химические и биохимические функции
79
из почвы соединений, поступающих из корневых систем. Эти соединения служат дополнительным источником элементов питания и
выполняют роль активатора биохимических процессов в почве.
М.В. Колесниченко (1976) приводит факты снижения продуктивности чистых культур ели и сосны в Европе при выращивании
двух-трех поколений в течение 200—300 лет. В лесах Российского
Севера за два-три поколения чистых ельников бонитет их упал со
II—III до IV—V класса. Одна из причин данного явления, по-видимому, почвоутомление в одновидовых лесах в связи с неблагоприятным биохимическим взаимовлиянием растений. В качестве
одной из мер М.В. Колесниченко предлагает специально подобранные смешанные посадки, консортивные связи и более богатый
видовой состав которых препятствуют развитию почвоутомления.
Учет динамики активаторно-ингибиторной функции почв нередко позволяет более объективно оценить причины происходящих
изменений в биоценозе, поскольку они контролируются не только
конкурентными отношениями видов, но и их биохимическими
взаимовлияниями посредством поступающих в почву продуктов
метаболизма. Эти взаимовлияния касаются не только растений и
микроорганизмов, о чем говорилось выше, но и почвообитающих
животных.
Выделяемые в среду, в том числе и в почву, продукты внешней
секреции обладают различным действием. Так, у многих видов насекомых половозрелые самки выделяют специфические пахучие
вещества (одмихнионы), привлекающие самцов, которые могут
воспринимать их на большом расстоянии, даже через толстый слой
почвы. Пахучие вещества наносятся животными на почву и служат им в качестве ориентиров при добывании пищи, а также могут
выполнять роль меток территории. Особое значение эти вещества
имеют у “общественных” насекомых, которые оставляют пахучие
следы от гнезда к источникам пищи. Большинство муравьев оставляют пахучие следы вдоль своих дорог, нанося специфические вещества на поверхность почвы, периодически прикасаясь к ней
брюшком или кончиком жала.
Свойства среды, в том числе и почвы, могут заметно влиять на
способы выделения пахучих веществ и их количество. Своеобразно, например, выделение одмихнионов у муравьев, живущих в пустынях и полупустынях. В связи с тем, что почва и песок в местах
их обитания сильно нагреваются солнцем, что мешает прикосновению брюшка к поверхности, эти муравьи выделяют одмихнионы в
окружающий воздух, быстро перебегая на длинных ногах по горячему песку, приподняв брюшко кверху (Киршенблат, 1974).
80
Многие животные могут выделять вещества, вызывающие у
особей того же вида реакции тревоги, бегства, активной обороны.
Вырабатываются и вещества (аминоны), выполняющие роль химических средств защиты от врагов благодаря отталкивающему
запаху, раздражающим и ядовитым свойствам.
Перечисленные действия выделений животных организмов во
внешнюю среду существенно расширяют конкретные проявления
характеризуемой почвенной функции активатора и ингибитора
биохимических и некоторых других процессов, происходящих
в почве или на ее поверхности.
Ч. I. Структура экологии почв
Глава 5
ФИЗИКО-ХИМИЧЕСКИЕ ФУНКЦИИ
Сорбция тонкодисперсного вещества, поступающего
из атмосферы, с боковым и грунтовым водным потоком
и растительным опадом
Основной механизм данной функции почв — адсорбция коллоидами почвы газов, жидкостей, особенно воды, молекул и ионов веществ, поступающих в почву различными путями. Имеет
место также механическое задержание в порах части суспензий и
эмульсий и химическое поглощение их почвой при образовании
нерастворимых соединений. Выделяют кроме того биологическую
поглотительную способность почв — удержание элементов микроорганизмами, корневыми системами и почвообитающими животными. Но это поглощение не является собственно почвенной
функцией.
Наибольший интерес представляет адсорбция, размах которой
обусловлен громадной активной поверхностью мелкозема многих
почв. Поглотительная способность почв, в наибольшей степени
зависящая от дисперсности мелкозема, как правило, заметно
возрастает при утяжелении механического состава почвы. Она существенно зависит и от вещественного состава почвенных коллоидов — от соотношения их органических и минеральных компонентов и природы глинистых минералов.
Поглотительная способность почв, основы учения о которой
были заложены К.К. Гедройцем, играет значительную роль в жизни
почв и биогеоценозов. Среди положительных эффектов сорбци-
Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]