Добавил:
ivanov666
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Экология почв. Учение об экологических функциях почв. Учебник
.pdf
Часть II
БИОГЕОЦЕНОТИЧЕСКИЕ
ФУНКЦИИ ПОЧВ
Во второй части учебника дается целостная характеристика различных биогеоценотических (БГЦ) функций почвы, которые в обобщенном виде были рассмотрены в специальных публикациях (Никитин, 1977, 1982, 1990, 2010; Добровольский, Никитин, 1986, 1990,
2000, 2005; и др.). Все БГЦ функции условно объединены в несколько
групп по основным контролирующим их свойствам почв: физические,
химические и биохимические, физико-химические, информационные, целостные (рис. 2).
Глава 3
ФИЗИЧЕСКИЕ ФУНКЦИИ
Жизненное пространство
Одна из главных причин, ограничивающих распространение
большей части видов живых организмов, — отсутствие свободной
и пригодной для расселения материальной среды, где они могли
бы беспрепятственно размножаться и развиваться. Поэтому на
Земле в каждый момент времени существует лишь незначительная часть особей большинства видов по сравнению с потенциальным их количеством, которое могло бы появиться в случае снятия
лимитирующих факторов. В.И. Вернадским показано, что если
была бы предоставлена возможность для выживания и свободного
расселения всех появляющихся особей, то бактерии, эти быстро
развивающиеся организмы, покрыли бы сплошь всю планету в течение полутора суток, а такие медленно размножающиеся животные, как слоны, — за несколько столетий.
В действительности этого не происходит в силу острейшей
конкуренции между различными видами и отсутствия необходимых условий на значительных пространствах Земли. Тем не менее
живые организмы постоянно стремятся освоить все новые и новые места обитания. По мнению В.И. Вернадского (1926), область
32
Рис. 2. Биогеоценотические функции почвы
Ч. II. Биогеоценотические функции почв
жизни расширяется в геологическом времени и несомненно, что
она всегда охватывает или стремится охватить до конца все доступное ей пространство на протяжении всей геологической истории. Поэтому неслучайно в процессе эволюции живые организмы
постепенно освоили почти всю поверхностную оболочку Земли.
В ходе этого освоения возникла почвенная сфера Земли, где обитает огромное количество видов, представляющих различные систематические группы организмов.
С почвой тесно связана подавляющая часть растений, где проходит ранний цикл их развития, а во взрослом состоянии с почвой
непосредственно взаимодействуют их подземные органы (рис. 3).
Органическое вещество корней колеблется от 20—30 до 90% по отношению к общей фитомассе (табл. 4). В различных природных зонах абсолютное и относительное содержание корней существенно
различно. Наиболее значительны запасы корней во влажных тропических лесах, где их содержится более 1000 ц/га. В хвойных и лиственных лесах корни достигают 800—950 ц/га, в степях — 250, арктических тундрах — 80, пустынях — 30 ц/га. Однако отношение корней
к фитомассе растений по зонам изменяется по-иному. Больше всего
корневых систем находится в почвах тундровой и степной зон, где
на их долю приходится 70—90% фитомассы. Важную роль в размещении растительных организмов почвенная ниша играет в пампах,
саваннах и пустынях, где корни составляют 30—85% фитомассы.
Гл. 3. Физические функции
Рис. 3. Корневая система Ephedra alata. Сторона квадрата 1 м;
пунктирная линия — грунтовая вода (по данным М.П. Петрова)
Запасы корней в почвах природных зон (Базилевич, Родин, 1968)
33
Таблица 4
Природная зона Масса корней, ц/га % от фитомассы
Арктические тундры 6—80 70
Кустарниковые тундры 200—300 80—85
Леса хвойные 300—800 21—25
Леса лиственные 250—950 15—33
Степи, прерии, луга 100—200 80—90
Пустыни 250 40—85
Пампы и саванны 3—30 30—60
Влажные тропические леса 200—400
1000
20
Наблюдаются разная концентрация корней по профилю почвы
и изменение глубины проникновения корневых систем с севера
на юг. В почвах тундровой зоны основная часть корней обычно
сосредоточена в горизонте подстилки. В подзолистых почвах она
34
Ч. II. Биогеоценотические функции почв
также прижата к поверхностным горизонтам. В верхнем 30—50-сантиметровом слое почвы обычно сосредоточено 60—70% корней
(Ковда, 1973). Однако по мере движения с севера на юг отмечается
изменение профильного распределения корней, и происходит
увеличение глубины их проникновения в почвенно-грунтовую
толщу. В засушливых районах корни отдельных растений в поисках
влаги могут проникать до глубины более 10 м (люцерна, верблюжья
колючка).
Говоря о глубине проникновения корневых систем в почву
(табл. 5), следует отметить, что она в значительной степени зависит
от ее сложения, плотности, объемного веса и других показателей
почвы как сложноорганизованной системы (рис. 4). Например, корни не могут прорастать сквозь слои почвы, которые чрезмерно уплотнены, они часто вынуждены расти горизонтально вдоль них. Корни
растений могут прорастать через жесткую структуру почвы, если
там поры не меньше размеров корневых чехликов. В пластичной
почве корни продвигаются и за счет ее раздвигания. Уплотненные
слои в почве могут возникать из-за разных причин — сплывания
при увлажнении, вмывания тонкодисперсного материала сверху
с закупоркой пор, сквозь которые могли бы проникнуть корни.
Таблица 5
Глубина проникновения корней культурных растений
(Модестов, 1970)
Культура Максимальная глубина, м
Фасоль, гречиха, просо, конопля 0,9—1,1
Горох, картофель 1,6
Пшеница, рожь, овес, ячмень, кукуруза 2,0—2,2
Вика яровая 2,4
Подсолнечник, свекла 2,7—2,8
Клевер 3,0
Люцерна 5—20
Отмечено отчетливое снижение проникающей способности корней при увеличении объемного веса почв. Критический объемный
вес, при котором прекращается рост корней, зависит от содержания воды в почве — сравнительно небольшая потеря воды может
привести к замедлению развития корней в уплотненном слое.
Гл. 3. Физические функции
35
Рис. 4. Системная структурно-иерархическая организация почвенной массы (Шоба, 2003)
36
Ч. II. Биогеоценотические функции почв
Тейлором (1968) показано, что в одной из исследованных почв
80% стержневых корней проникало сквозь слой с объемным весом 1,65 при 8%-й влажности мелкозема, но только 20% корней
проникало через тот же слой при 5,5%-й влажности. В почве же
с объемным весом 1,75 аналогичное изменение влажности снижало
количество проникающих корней с 60% до нуля.
Сказанное свидетельствует о важности предупреждения образования уплотненных слоев с большим объемным весом в пахотных землях. Чтобы предотвратить уплотнение почвы, необходимо
прекращение проездов техники по полю после сильных дождей,
ежегодное изменение глубины обработки почвы, использование
почвоуглубителей, внесение удобрений, посев злаковых, орошение и др. (Кук, 1970; Бондарев, 1985, 1993, 2000 и др.).
Почву как среду обитания активно используют различные микро-
организмы: бактерии, актиномицеты, грибы, в меньшей мере —
водоросли. Именно эти микроорганизмы (табл. 6) составляют
преобладающую часть почвенной биоты — совокупности всех организмов, обитающих в почве (кроме корней). В состав поч венных
микроорганизмов входят также неклеточные формы (бактериофаги, вирусы) и некоторые микроскопические животные.
Наиболее многочисленной и разнообразной группой являются
бактерии. К концу XX в. было описано около 50 родов и 250 видов
почвенных бактерий. Особое значение для почвообразования
имеют истинные бактерии, актиномицеты и миксобактерии. Численность и биомасса основных микроорганизмов очень изменчива
(см. табл. 6). Кроме того, отмечается большая пестрота данных по
количественному учету микробов в зависимости от применяемой
методики.
Хотя микроорганизмы по сравнению с высшими растениями
являются космополитами (Красильников, 1958), все же отмечается
отчетливая зависимость структуры микробиоценозов от почвенных и других условий (Мишустин, 1975; Мирчинк, 1976). Так, по
данным Е.Н. Мишустина (1975), с севера на юг не только возрастает численность микробного населения, но и резко увеличивается
содержание бацилл и актиномицетов (табл. 7). В том же направлении усиливается биохимическая активность одних и тех же микроорганизмов и интенсивнее протекают мобилизационные процессы. Отмечается образование экологических рас у одного и того же
вида. Это проявляется, в частности, в наличии у Bac. mycoides разного температурного оптимума для разных зон. Например, у культур
Вас. mycoides, выделенных из окрестностей Архангельска, температурный оптимум около 26—28°, а у культур того же микроба из
Гл. 3. Физические функции
37
почв Средней Азии — около 38°. Различные расы рассматриваемого микроорганизма отличаются не только температурой развития, но и другими свойствами, прежде всего величиной клеточного осмотического давления, которое выше у южных культур.
Таблица 6
Численность и биомасса микроорганизмов в почве
(Кононова и др., 1972, с изменениями)
Систематическая
группа
Грибы 10
Дрожжи 10—10
Водоросли 10
Актиномицеты 10
Бактерии 10
Микроорганизмы
как сборная группа
Простейшие 10
Численность
в 1 г почвы
3
—10
3
—4•10
5
•10
6
10
•10
8
5•10
—25•10
3
—10
Биомасса,
кг/га
6
1000—1500 Пошон, Баржак, 1960
3
7
7
6
2 Бабьева, Решетова, 1972
20—1500 Сводные данные
700 Пошон, Баржак, 1960
2500 Dommergus, Mangenot,
9
— Мишустин, 1972
— Криволуцкий, 1969
1970
Источник
Образование экологических рас имеет свои исключения. Некоторые бактерии, такие, как Вас. megaterium, Bac. mesentericus, Azoto-
bacter, не проявляют адаптационной реакции к температурным
условиям. В целом, однако, можно сказать, что каждому почвенному типу свойствен свой характерный микробный пейзаж (Мишустин, 1975).
Существенная особенность микробного населения почв — его
отчетливая внутрипрофильная дифференциация. Наибольшее
количество микроорганизмов приурочено, как правило, к верхним гумусированным и хорошо прогреваемым горизонтам. Причем эти горизонты оказываются также гетерогенными по своим
микробиологическим показателям. Например, при благоприятных условиях увлажнения пахотный слой 0—5 см может содержать
в два раза больше микробов, чем слой 20—30 см. Особенно резко
изменяется с глубиной содержание водорослей, жизнедеятельность которых зависит от освещенности почв. Так, в 1 г пахотных
почв насчитывается до 250 тыс. клеток в слое 0—10 см и до 35 млн
клеток в слое 0—1 см (Штина, Голлербах, 1976).
38
Численность микроорганизмов в горизонте А почв природных зон
Ч. II. Биогеоценотические функции почв
Таблица 7
(Мишустин, 1975)
% от общего числа
Зона Почва
бациллы
организмов, тыс./1 г
Общее число микро-
Тундра и северная тайга
Средняя и
южная тайга
Степь чернозем 3630 42,4 21,4 35,4 0,8
Сухая степь каштановая 3482 45,4 19,4 34,6 0,6
Пустыни бурая и серо-
тундрово-глеевая и глеевоподзолистая
подзол и дерново-подзолистая
зем
2140 94,9 0,7 1,5 2,9
1080 77,2 12,0 8,1 2,7
4490 45,7 17,7 36,1 0,5
щие бактерии
неспорообразую-
актиномицеты
грибы
кации
Энергия нитрифи-
+ −
+ −
+ +
+ +
+ + +
Хотя с глубиной происходит резкое уменьшение общей численности микроорганизмов, в некоторых микрозонах почвы, приуроченных главным образом к ходам корней, содержание микроорганизмов может быть высоким и в нижних горизонтах. Так, в одном
из опытов в выщелоченном черноземе на глубине 2,5 м было обнаружено в среднем 34 тыс. микробов, а по ходу корней деревьев
на той же глубине насчитывалось более 2 млн микроорганизмов
на 1 г почвы.
Внутрипрофильная неоднородность в распределении почвенных
микроорганизмов свидетельствует о том, что как среда обитания
почва сильно дифференцирована по всем направлениям. Отражением этой дифференциации по вертикали явилась концепция о
почвенных горизонтах как особых экологических нишах и возможности микробиологической, а также протозоологической индикации различных генетических горизонтов (Звягинцев, 1973, 1987,
2003; Гельцер, 1976; Добровольский, Никитин, 2006; и др.).
Изучение микрофлоры западносибирских дерново-подзолистых почв со вторым гумусовым горизонтом (Добровольский, Ни-
Гл. 3. Физические функции
39
китин, Мазуренко, 1971) показало, что разные горизонты отличаются как по количеству, так и соотношению основных групп
микроорганизмов (табл. 8). Это позволило выявить группы микробов, которые могут рассматриваться как индикаторные по отношению к комплексу условий отдельных горизонтов изученных
почв. К их числу относятся кокковые формы бактерий, преобладающие в нижних горизонтах; бактерии, образующие спирали из
цепочек клеток в горизонте А—В; грибы, приуроченные к верхним горизонтам. Актиномицеты оказались доминантной группой
реликтового гyмyсoвoro горизонта Ah (см. табл. 8).
Таблица 8
Группы микроорганизмов дерново-подзолистой почвы со вторым
гумусовым горизонтом (Добровольский, Никитин, Мазуренко, 1971)
Количество,
% от общего числа
бактерий
Горизонт
Глубина
образца,
Содержание, % от общего числа
микроорганизмов
см
грибы актиномицеты бактерии палочки кокки
Среда Эшби
А
1
А
2
А
h
А2В
В
1
6—12
12—28
28—52
51—61
61—100
16,6
20,0
15,0
5,0
3,0
16,6
15,0
30,0
10,0
8,0
66,8
65,0
55,0
75,0
89,0
65,0
66,6
55,0
66,6
52,0
35,0
33,4
45,0
33,4
48,0
Фульватная среда Аристовской
А
1
А
2
А
h
А2В
В
1
6—12
12—28
28—52
51—61
61—100
20,0
22,0
12,0
23,0
25,0
40,0
26,0
43,0
15,0
10,0
40,0
52,0
45,0
62,0
65,0
95,0
88,0
90,0
89,0
55,0
5,0
12,0
10,0
11,0
45,0
Агаризованная почва
А
1
А
2
А
h
А2В
В
1
6—12
12—28
28—52
51—61
61—100
63,0
40,0
35,0
42,0
25,0
—
—
—
—
—
37,0
60,0
65,0
58,0
75,0
80,0
72,0
87,0
85,0
60,0
20,0
28,0
13,0
15,0
40,0
Существенной особенностью микрофлоры почв является ее сильная изменчивость не только в пространстве, но и во времени, что
обусловлено отчетливой временной динамикой почвенно-климатических условий. Особенно велики сезонные колебания активно-
40
Ч. II. Биогеоценотические функции почв
сти микроорганизмов. Например, в умеренном поясе наблюдаются
метаморфозы от почти полного покоя многих микроорганизмов
до бурной их жизнедеятельности в погожие весенние дни, когда
верхний слой почвы уже хорошо прогрет солнечными лучами, но
еще не утратил влаги, накопившейся за осень и зиму. В летнее время микроорганизмы функционируют не постоянно. В периоды
иссушения почвы их активность сильно понижена. В дождливые
же дни они могут развивать бурную деятельность.
Осенью во многих почвах средней полосы отмечается усиление
активности микроорганизмов (Аристовская, 1965, 1980). Это объясняется тем, что в осеннее время почвы обогащаются свежим
растительным опадом, влагой обильных дождей и еще сохраняют
тепло, накопленное за лето. Однако данное явление не универсально. В тяжелых глинистых лесных землях, развитых на слабодренированных участках, осенние дожди могут вызвать снижение
численности микроорганизмов в связи с переувлажнением.
Сильная сезонная изменчивость почвенной микрофлоры свидетельствует о том, что почва как среда обитания отличается значительной лабильностью и гетерогенностью во времени, обусловливающей большие перепады в активности населяющих ее
организмов. Следует, однако, отметить, что появляется все больше данных, свидетельствующих о наличии у многих почвенных
микроорганизмов специальных адаптаций, позволяющих поддерживать интенсивность энергетических процессов на достаточно
высоком уровне при неблагоприятных температурных условиях.
Важное проявление таких адаптаций — широкое развитие в холодных почвах психрофилов — организмов, приспособившихся к
активной жизнедеятельности в условиях низких температур
(Скворцова, Бабьева, Звягинцев, 1971; Лях, 1976; и др.). Так, в составе бактериальной микрофлоры почв умеренных широт насчитывают от 0,5 до 86% психрофилов (Stokes, Redmond, 1966). Характерной чертой почвенной микрофлоры также является
ускоренная обновляемость ее биомассы. За год бактерии могут
дать около 30—40 генераций и более (Кожевин, 1973). Почва служит жизненосным пространством и для многих животных. Почти
половина всех типов животных, насчитываемых зоологами, имеют своих представителей, обитающих в почве. Из беспозвоночных
здесь живут простейшие, плоские и круглые, а также кольчатые
черви, немертины, моллюски, тихоходки, первичнотрахейные,
членистоногие. Позвоночные почвенные животные представле-
Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]