Добавил:
ivanov666
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Экология почв. Учение об экологических функциях почв. Учебник
.pdf
Гл. 3. Физические функции
41
ны амфибиями, рептилиями, млекопитающими (Криволуцкий,
1969, 1998).
Распространенность различных почвообитающих животных
неодинакова. Например, среди немертин и полихет почвенные
формы встречаются только в тропиках, причем они представлены
малочисленными редкими видами с ограниченными ареалами,
редки и протрахеаты и тихоходки. Слабо используют почву для
постоянного обитания моллюски. Плоские черви (планарии) в
почвах также малочисленны. Однако такие беспозвоночные, как
простейшие, круглые черви, кольчецы, членистоногие, являются
многочисленными обитателями почвы.
Среди круглых червей большое значение имеют нематоды. Из
кольчатых широко распространены дождевые черви и энхитреиды,
из членистоногих — многоножки разных отрядов. Среди паукообразных в почвах многочисленны клещи, из ракообразных — мокрицы. В тот или иной период жизни в почве обитает подавляющая
часть (более 95%) насекомых (Яхонтов, 1975). Это самая представительная группа, на долю которой приходится более половины
всех видов животных Земли — свыше 1 млн. При этом особое значение имеют коллемболы, а также личинки жуков и двукрылых.
В количественном отношении распространенные группы почвообитающих животных весьма изменчивы (табл. 9, 10; рис. 5, 6).
Так, численность дождевых червей, энхитреид, клещей и других
беспозвоночных в различных почвах может изменяться в сотни—
тысячи раз. Большим колебаниям подвержена также биомасса
почвенных животных, которая, например для дождевых червей,
может колебаться от 50 до 4000 кг/га (Тышлер, 1971). Между численностью и биомассой беспозвоночных животных почвы нередко
наблюдаются обратно пропорциональные отношения. Число особей дождевых червей, дающих основной вклад в зоомассу почвы,
значительно уступает более многочисленным мелким животным —
энхитреидам, клещам, ногохвосткам, нематодам и др. Наиболее
обильны в почвах одноклеточные животные — простейшие, коли-
2
чество которых может достигать 10 млрд особей на 1 м
. Эти животные отличаются и быстрым обновлением. Популяция простейших в почве обновляется за один—три дня, а в год, по данным
для Западной Европы, бывает 50—300 генераций. У дождевых червей
обновление значительно более медленное. В природных условиях
они, по-видимому, живут около двух лет, становясь половозрелыми
к одному году. В лабораторных условиях некоторые экземпляры
доживали до 8—10 лет.
42
Ч. II. Биогеоценотические функции почв
Таблица 9
Уровни численности разных размерных групп многоклеточных
почвенных беспозвоночных, экз./м
2
(Стриганова, 2003)
Группа животных Размерная группировка, мм Уровни обилия
8
Protozoa нанофауна (0,005—0,1) (1—2)•10
Nematoda (250—15 000)•10
Rotatoria (1—100)•10
...5•10
3
7
3
Acari микрофауна (0,1—2,0) 3000—50 000
Collembola 2000—15 000
Enchytraeidae 200—10 000
Aranea мезофауна (3,0—30,0) 10—80
Isopoda 10—100
Myriapoda 1—200
Coleoptera (личинки) 5—200
Diptera (личинки) 10—400
Таблица 10
Видовое богатство основных групп почвообитающих беспозвоночных
мировой фауны (Стриганова, 2003)
Таксономическая группа
Число
видов
Таксономическая группа
Число
видов
Protista 500 Isopoda (наземные мокрицы) 1000
Nematoda 11 000 Onychophora 70
Rotatoria 2000 Myriapoda 15 000
Enchytraeidae 400 Protura 200
Lumbricomorpha 200 Diplura 200
Acari 17 000 Collembola 3500
Arachnoidea (кроме Acari) 54 250 Insecta 180 000
Tardigrada 300 Mollusca (наземные легочные) 30 000
Рис. 5. Зональные изменения обилия основных групп почвенной фауны
(Стригангова, 2003). А — микрофауна: 1 — энхетреиды, 2 —коллемболы,
3 — хищные клещи, 4 — панцирные клещи; Б — мезофауна: 1 — личинки
двукрылых, 2 — мокрицы, 3 — многоножки, 4 — дождевые черви, 5 —
жесткокрылые. Зональные ландшафты: I — тундра, II — тайга, III — широ-
колиственные леса, IV — луговые степи, V — сухие степи, VI — полупустыни
Гл. 3. Физические функции
43
44
Ч. II. Биогеоценотические функции почв
Рис. 6. Зонально-региональные различия обилия и таксономического
богатства почвенной мезофауны.
А — показатели максимального
обилия; Б — видовое богатство мезофауны. Зональные ландшафты:
1 — южная тундра, 2 — лесотундра,
3 — северная тайга, 4 — средняя
тайга, 5 — южная тайга, 6 — лесостепь. I — Европейский Российский
трансект, II — Западно-Сибирский
трансект (Стриганова, 2003)
Характеризуя особенности почвенного животного населения, необходимо обратить внимание на
то, что благодаря своему сложно-
му строению почва выступает как разного типа среда для организмов различных размеров (Гиляров, 1965, 1968). Самые мелкие,
микроскопические животные почвы — коловратки и другие, живя
в почве, по существу остаются в основном обитателями водной
среды. При значительной увлажненности почвы они плавают в гравитационной воде как в небольших водоемах. В засушливые же
периоды эти организмы оказываются адгезированными на поверхности твердых частиц, где они обычно не прекращают активной жизни, питаясь микроорганизмами, прикрепленными пленками воды к почвенному мелкозему. Физиологически наиболее
мелкие животные почвы остаются водными организмами. Для
них наибольшее значение имеют динамика водного, температурного и солевого режима почв и отчасти размеры полостей в различных горизонтах.
Для более крупных немикроскопических, но все еще мелких
организмов почва как среда представлена совокупностью ходов и
полостей, передвижение по которым аналогично передвижению
по поверхности твердого субстрата. Для этих животных, объединяемых в группу Microarthropoda, мелких клещей, ногохвосток,
мелких жуков и их личинок и других обитание в почве сходно
с обитанием в насыщенных влагой пещерах. Для данной категории
обитателей почвы наибольшее значение имеет характер порозности
среды, ее водный и температурный режим, распределение остатков организмов и гумуса.
Для более крупных животных (дождевых червей, личинок ряда
жуков, многоножек и др.) средой обитания является почва в целом, выступающая как рыхлый или плотный субстрат. В случае
Гл. 3. Физические функции
45
плотной среды возникает необходимость в специальных морфологических приспособлениях для рытья и прокладывания ходов.
Следует также отметить, что более крупные животные в целом в
большей степени зависят от совокупности свойств почвы, чем обитатели микроскопических почвенных резервуаров (простейшие,
коловратки и др.) или обитатели ходов и полостей (клещи, ногохвостки и др.).
То что для разных размерных групп животных почва выступает
как разная среда обитания, имеет важное значение для понимания
специфики почвы как особого природного образования. Данная
гетерогенность почвы свидетельствует о том, что в ней в ограниченном объеме тесно соприкасаются практически все основные
типы экологических ниш.
Разнообразие почвенной среды обитания — фактор, способствующий проявлению такой общей закономерности, как смена
ярусов: многие поверхностно живущие животные переходят к жизни в почве при снижении увлажненности ландшафтов. Так, в черноземах в массе появляются почвообитающие личинки чернотелок (Tenebrionidae) и пыльцеедов (Alleculidae), тогда как в условиях
лиственных лесов другие виды этих семейств развиваются в гнилой древесине. Появляются также почвенные личинки усачей
(Dorcadion), листогрызов (Eumalpmae) и многие другие формы, относящиеся к систематическим группам, представители которых не
обитают в почвах лесных биогеоценозов (Гиляров, 1965). Кроме
того, муравьи, живущие в таежной зоне в более сухих местах (на
кочках и др.), в степи строят глубокие подземные гнезда.
Для многих почвообитающих животных характерна смена горизонтов их активности в течение года. Так, в черноземах весной почвенное население деятельно у самой поверхности, где осуществляется вовлечение в почву растительного опада. С наступлением
засушливого периода беспозвоночные животные перемещаются
все глубже. Причем сапрофаги уходят на большую глубину, фитофаги же остаются у поверхности благодаря тому, что восстанавливают запас влаги за счет сочных корней. На фоне постепенного
ухода беспозвоночных вглубь отмечаются периодические возвраты
животных к поверхности, обусловленные как суточными колебаниями температуры и влажности воздуха, так и погодными условиями
(подъемы животных после дождей) (Гиляров, 1965; Атлавините,
1973; Криволуцкий, 1994; и др.).
Следует также отметить существенные различия в реакции различных групп почвообитающих животных на изменения, происходящие в почвах под действием естественных и антропогенных
факторов (табл. 11, 12).
46
Ч. II. Биогеоценотические функции почв
Видовой состав и численность простейших в горизонте В
(15—80 см) дерново-подзолистых суглинистых глееватых
нерыхленых и рыхленых почв (в 1 г абсолютно сухой почвы)
Вид простейших Дренаж без рыхления Дренаж с рыхлением
Жгутиконосцы
Oicomonas sp. 0 193
Bodo edax 57 0
Bodo uncinatus 0 193
Инфузории
Colpoda inflata 57 58
Число клеток 114 444
Таблица 11
1g
2
Динамика численности люмбрицид (экз/м
) в дерново-подзолистых
глееватых нерыхленых и рыхленых почвах (Гельцер, 1983)
1979 г. 1980 г. 1981 г.
Структура сообщества
IX V VI VII IX V
Залежь
Таблица 12
Половозрелые не
52 30 50 144 80
опр.
Неполовозрелые — 213 180 126 240 320
Общее количество — 265 210 176 354 400
Дренаж без рыхления
Половозрелые 54 66 64 58 не
опр.
Неполовозрелые 114 138 70 100 — 156
Общее количество 168 204 134 158 — 186
Дренаж с глубоким рыхлением
Половозрелые 5 10 16 22 40 20
Неполовозрелые 19 16 10 72 72 40
Общее количество 24 26 26 94 112 60
30
Гл. 3. Физические функции
47
Жилище и убежище
Сущность этой функции заключается в том, что почва предохраняет многие живые организмы от переохлаждения и перегрева,
защищает от хищников, обитающих на поверхности земли. То что
почва может выполнять функцию жилища, связано прежде всего
с тем, что температура и влажность воздуха в ней подвержены значительно менее резким колебаниям, чем на поверхности земли.
Особенно полезной эта особенность почвы оказывается в экстремальных условиях — в тундре, пустыне, а также в других ландшафтах, в периоды резких изменений погоды.
Особенно наглядно функция жилища и убежища проявляется
по отношению к животным, использующим несколько сред, одна
из которых почва (рис. 7) (обыкновенная полевка, желтый и малый суслик, хомяк, сурок, бурундук и др.). Характерной особенностью этих животных является то, что основную пищу они добывают, как правило, на поверхности земли. В почве же они
укрываются от хищников и непогоды, создают пищевые запасы.
Многие впадают в спячку в неблагоприятное время года.
Рис. 7. Большая песчанка у входа в нору (Кашкаров, 1944)
Подземные жилища грызунов могут иметь сложное устройство.
Так, в норе бурундука имеются камера для гнезда, одна или две
большие кладовые для запасов и один-два “тупичка-уборные”.
Жилая “комнатка” выстилается листьями и сухой травой. В ней
хозяева укрываются на ночь и впадают в зимнюю спячку. Здесь же
родится и растет потомство. Размеры нор разных грызунов могут
сильно различаться. У желтого суслика основной ход норы достигает 9 м, причем от нее еще отходят многочисленные ответвления.
48
Ч. II. Биогеоценотические функции почв
У серого сурка норы могут достигать поразительных размеров —
длиной до 15—20 м, иногда уходя вниз на глубину 8 м.
Пространство, занимаемое подземными сооружениями животных, может быть значительным (Криволуцкий, 1969, 1987; и др.).
Так, в лесах при высокой численности кротов, проводящих почти
всю свою жизнь в почве, площадь их ходки достигает до
1
/3 всей
площади леса, а объем — до 15% 10-сантиметрового слоя почвы.
Используя почву как жилище и убежище, многие животные
предъявляют к ней и ландшафту в целом определенные требования, знание которых помогает составить правильное представление
об экологии многих сельскохозяйственных вредителей. Так, необходимыми предпосылками благополучного существования сусликов являются открытое пространство вблизи нор, невысокий
травяной покров с повышенным содержанием поздно засыхающих
растений, преимущественно плотная, но не сильно задернованная
почва, обеспечивающая постройку нор.
Хозяйственная деятельность человека в одних случаях ведет
к созданию неблагоприятных для сусликов условий (крупноконтурная распашка, искусственное орошение и облесение, плановый умеренный выпас и т.п.). Увеличению численности сусликов
способствуют усиленный выпас, искусственные пожары, мелкоконтурная распашка, создающая открытое пространство для обзора местности и в то же время сохраняющая значительную часть
удобных для обитания участков в прилегающей к пашне полосе.
В связи с расширением хозяйственного воздействия на природу антропогенный фактор оказывает все большее влияние на экологию многих грызунов. Например, в силу возросшего освоения и
аридизации суши из-за сведения лесов и осушения болот во многих районах отмечено проникновение на север ряда обитающих в
южных ландшафтах грызунов, насекомых и др. О возможностях
такого процесса известно уже давно (Добровольский, Никитин,
1986, 2000).
Интересна история появления и распространения сусликов
в некоторых районах Белоруссии. Еще в дореволюционное время
сусликов завез сюда издалека польский магнат Радзивилл. Животные легко прижились и быстро размножились, а в годы Первой
мировой войны из-за сокращения посевных площадей и неправильного их использования они захватили громадные массивы,
превратившись в серьезных вредителей сельского хозяйства. В этот
же период было отмечено широкое распространение сусликов
в Центрально-Черноземной области, где они раньше встречались
лишь на небольших участках. Потребовались дорогостоящие ме-
Гл. 3. Физические функции
49
роприятия по истреблению этих животных, но главный удар был
нанесен восстановлением хозяйства, громадными распашками,
повышением общей культуры земледелия.
Хозяйственная деятельность человека сильно влияет и на распространение другого злостного сельскохозяйственного вредителя — хомяка. Хомяк не сторонится человека, охотнее всегo он селится на полях. С расширением площади полей увеличивается
область обитания этого грызуна и вред, приносимый им. Хомяк
не только поедает культурные растения, но и делает огромные запасы продуктов в своих подземных кладовых. В его норах можно
найти до 16 кг продуктов. Причем в продовольственных складах
обыкновенно хранится только чистое зерно и лишь изредка встречаются целые колосья или головки клевера.
Таким образом, знание экологии грызунов, использующих почву как жилище, оказывается важным условием своевременного
предотвращения вреда, который они могут нанести сельскохозяйст венным растениям. Кроме того, эти знания важны потому, что
некоторые обитатели почвы оказываются носителями возбудителей опасных инфекционных заболеваний. Например, малый суслик
является носителем и распространителем такой страшной болезни, как чума. Поэтому важно предвидеть, какое влияние на обитателей подземного царства окажут крупные хозяйственные мероприятия, масштаб которых приобретает глобальный характер.
Известны, например, значительные миграции грызунов при
сильном обводнении местности. Так, в Приморском крае в долине
р. Имана, где обитало много бурундуков, наблюдалось массовое
переселение этих животных незадолго до наводнения. Аналогичные явления могут происходить и в других районах в связи с сильным изменением гидрологической обстановки в результате пуска
крупных оросительных каналов, постройки водохранилищ и гидростанций. В связи с этим особое значение приобретает своевременный учет перекочевок сельскохозяйственных вредителей и
носителей опасных инфекционных заболеваний.
Необходимо также учитывать, что кроме широко распространенных грызунов подземные квартиры используют многие другие
позвоночные животные. Так, бобры — обитатели тихих и неглубоких речек, озер и болот — предпочитают для жилья рыть норы,
если берега достаточно высоки и грунт прочен. Выдра устраивает
в почве постоянную нору, в которой она отдыхает и воспитывает
потомство. Не могут обычно обойтись без подземного жилья лиса
и песец. Некоторые позвоночные активно используют норы, вырытые завсегдатаями подземных лабиринтов. Так, жилище сусликов
50
Ч. II. Биогеоценотические функции почв
используют ящерицы (круглоголовка и такырная), змеи (щитомордник и стрела-змея), птицы (каменка и пеганка).
Как жилище почву активно используют и многие беспозвоночные животные. Для таких обитателей, как дождевые черви, эта
функция особенно наглядно проявляется при их анабиозе в засушливый и зимний периоды. В это время черви, свернувшись в
клубок, находятся в состоянии диапаузы в расширениях своих ходов, которые обычно находятся на глубине 20—50 см, а у крупных
видов могут располагаться на большей глубине (Тишлер, 1971).
Активно используют почву в качестве жилища многие насекомые. Так, роющие осы Средней Азии устраивают гнезда в земле и
заготавливают в них для своих личинок корм — парализованных
и убитых насекомых или пауков (Казенас, 1978). Они могут строить
как простые одноячеистые гнезда, представляющие неглубокие
(до 10 см) ходы, так и разветвленные подземные сооружения из
многих ячеек.
В сухих районах сложные постройки в почве делают термиты.
Так, закаспийский термит сооружает гнезда, уходящие в легких
почвогрунтах на глубину до 12 м. Глубина, на которую опускается
гнездо термитов, определяется уровнем залегания слоев с конденсирующейся или грунтовой водой. Близость влаги необходима
для поддержания определенной влажности в гнезде. В непосредственный же контакт с водой эти насекомые с проницаемыми покровами не вступают.
Многие беспозвоночные довольно широко используют в качестве жилища норы некоторых грызунов. Так, в норах сусликов
кроме хозяев обитают пауки, мокрицы, мухи, жуки. В холодное
время года здесь находится их зимнее убежище, а в летнее время —
место спасения от зноя. Блохи, мухи и некоторые жуки там и размножаются, откладывая яйца в помет сусликов.
Многие насекомые проходят в почве лишь определенную фазу
развития. Так, цикады откладывают яйца под кору тонких веток
или черешки листьев. Личинки же их после выхода из яиц падают
на землю и зарываются в почву нередко до глубины 1 м, где и идет
их дальнейшее развитие (Жизнь животных, 1969).
Рассмотренные случаи использования почвы как “жилого помещения” свидетельствуют о том, что четвертое (по В.В. Докучаеву)
царство природы может быть вполне сравнимо с густонаселенным
подземным городом, где проживают и постоянные его обитатели,
и те, кто трудится в загородной зоне (добывает пищу на поверхности земли), и те, кто находится в почве лишь ограниченный
срок, являясь, по существу, ее гостем.
Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]