Добавил:
ivanov666
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Биоэкология. Учебное пособие
.pdf
связь. В стае сильна роль вожаков, в стаях требуется согласованность
действий.
Рис. 16. Колония морских птиц
СТАДА (ДЕМЫ) – наиболее длительные и постоянные объедине-
животных. СТАДО – группа животных одного вида, особи которо-
ния
го имеют существенные общие особенности (функциональные и морфологические), скрещивающаяся между собой, зависящие от остальной части популяции, способные к самовоспроизведению в течении
жизни нескольких поколений. Обычно стадами живут копытные, приматы. В стадах осуществляются все основные функции жизни: добывание корма,
Основу группового поведения животных составляют
шения доминирования – подчинения
защита от хищников, миграции, размножение.
взаимоотно-
, основанные на индивидуальных
различиях между особями (иерархическая система доминирования).
Группам присущи все типичные черты популяций, но они характеризуются более высокой степенью объединения и
к саморегуляции численности.
группы
.
Это свойство называется эффектом
способностью
Основной показатель эффекта группы – территориальность
(каждая группа живет на своей территории). Явления территориальности наиболее выражены в животном мире. К ним относятся различ-
41
ные способы охраны занимаемых территорий (у кошачьих и собачьих
В
N
территориальность проявляется через мечение границ участков выделениями желез, мочой). Например,
пение птиц – прежде всего сигнал о
занятости территории в период размножения и последующего выкармливания потомства. Самое яркое проявление эффекта группы
ственно
общественным насекомым – пчелам, муравьям, они не могут
свой-
жить изолированно, в одиночку. Эффект группы проявляется в ускорении темпов роста, экономии энергетических затрат и т.д. Положительный эффект группы проявляется только
плотности популяции.
Если особей становится слишком много, начи-
до некоторого уровня
нает действовать ограничивающий лимитирующий фактор – недостаток ресурсов среды. Далее следует нарушение гомеостаза группы и
уменьшение численности популяции.
4.7. ГОМЕОСТАЗ ПОПУЛЯЦИИ
Гомеостаз (устойчивость популяции) – это ее способность нахо-
дится в состоянии динамического (т.е. подвижного, изменяющегося)
равновесия со средой: изменяются условия среды – изменяется и популяции. Условия возвращаются в начальное значение – популяция также восстанавливает свои свойства.
Динамика популяции – раздел экологии популяций, изучающий
численность особей популяции и механизмы ее регуляции. Изучение
этих демографических признаков необходимо для выявления законов
жизни популяции, а, следовательно, и основ стабильности экосистемы
в целом.
К основным
момент времени
численность
статическим характеристикам (т.е. происходящим в
t) динамики популяции относятся:
n
– общее количество особей в популяции на дан-
t
ной территории или данном объеме (экз.);
плотность
щади (экз. м
биомасса
N
2
t
; экз. м3);
В
t
– количество особей на единицу объема или пло-
– суммарная масса особей в единице объема или на
единицу площади.
средняя масса особи
t
ности
.
t
W
– соотношение биомассы и плот-
t
42
tt t
B
D
В
В
Динамические характеристики (за период времени
21
):
скорость абсолютного изменения популяционной плотности
NN
dN
21
,
dt t
где
, NN
– значения
12
N
в моменты
t
t
t
и
;
1
2
скорость абсолютного изменения биомассы популяции
dB
t
B
12
,
dt t
где
, BB
– значения
12
B
в моменты
t
t
t
и
;
1
2
рождаемость (плодовитость): число новых особей, появивших-
ся за единицу времени в результате размножения;
смертность – число особей, погибший за определенный период
1
D
,
t
из-за гибели
где
DNN t
N
– убыль популяционной плотности за период
особей.
продукция популяции
РВ В В
где
– биомасса, удаляемая из популяции (т.е. удаленная вслед-
уд
ствие гибели или миграции особей) за период
,
12 уд
t
.
прирост популяции – это разница между рождаемостью и
смертностью
риод
t .
Рождаемость
пуляции. Различают следующие виды рождаемости:
D ; темп роста популяции – средний прирост за пе-
характеризует частоту появления новых особей в по-
– абсолютная рождаемость – число особей, появившаяся в популяции за единицу времени.
43
– удельная рождаемость – выражается в числе родившихся особей
на число особей в популяции в единицу времени.
– максимальная рождаемость
– определяется числом самок в по-
пуляции и их способностью производить число детенышей в единицу
времени (т.е. физиологической плодовитостью).
В естественных условиях
рождаемость в популяции ниже макси-
мальной, так как она соответствует экологическим условиям и называется: экологической рождаемостью
(при фактически сложившихся
условиях жизни). Например, в результате гибели по разным причинам
яиц, куколок, гусениц на свет появляются всего 0,32 % от всех отложенных яиц.
Рис. 17. «Молодь» рыб
Смертность популяции – это количество особей, погибших за
определенный период. Смертность изменяется в зависимости от условий среды, возраста и выражается в процентах к средней ее величине.
смертность может быть
абсолютной и удельной.
Абсолютная смертность – число особей, умерших в популяции за
единицу времени.
Удельная смертность – выражается в числе умерших особей на
число особей в популяции в единицу времени. Например, в человеческих популяциях – количеством людей, умерших за год на 1000 человек. Если рождаемость выше смертности, то удельная скорость роста –
положительная (+). При превышении смертности удельная скорость
44
становится отрицательной (–) и численность популяции начинает
убывать.
Выживаемость – средняя для популяции вероятность сохранения
особей каждого поколения за определенный промежуток времени. Различают 3 типа смертности или «кривых выживаемости», т.е. зависимости количества выживших особей от времени жизни. Каждый вид имеет свою «кривую выживаемости».
I. Промежуточный тип кривой (почти прямая линия)
– харак-
терен для видов, у которых смертность мало изменяется с возрастом и
остается почти одинаковой в течении всей жизни. Встречается очень
редко, и только у популяций, постоянно находящихся в оптимальных
условиях – например, у ГИДРЫ ПРЕСНОВОДНОЙ.
II. Сильно выпуклая кривая (характерна для человеческого ви-
да). Выпуклость кривой характеризует
повышение смертности к кон-
цу жизни, остававшаяся до этого низкой.
III. Сильно вогнутая кривая
вогнутость кривой характерна для
видов, смертность которых очень
высока на ранних стадиях жизни.
Этот тип кривой свойственен
большинству растений и животных.
Максимальная гибель многих
растений происходит на стадии
прорастания семян или всходов,
а животных – в личиночной фазе
или молодом возрасте (многих
рыб, птиц).
Численность
бывает постоянной величиной и
зависит от
множения
и
смертности.
(плодовитости особей)
популяции не
интенсивности раз-
Рис. 18. Три типа кривых выживания
В замкнутых популяциях (в которых нет миграций) скорость изме-
нения численности определяется только
и смертности
рость роста –
. Если рождаемость выше смертности, то удельная ско-
положительная. При превышении смертности удельная
соотношением рождаемости
скорость становится отрицательной и численность популяции начинает
убывать.
45
В природе численность популяций всегда испытывает колебания.
Амплитуда и период этих колебаний зависит от
ды обитания
. Различают непериодические (хаотические) и периоди-
вида и от условий сре-
ческие (регулярные) колебания численности популяций. Примером
хаотических колебаний является резкий подъем численности у попу-
ляций, оказавшемся на новом месте жительства (местообитании).
Периодические колебания повторяются через равные промежутки
времени, обычно в течении одного сезона или нескольких лет. Например, у полярной совы зарегистрированы вспышки подъема численности в среднем через 4 года. На периодические колебания численности
первым обратил внимание
исследовавший
изменчивость в природных популяциях. Колебания
русский генетик Четвериков С.С. (1959),
численности особей, составляющих популяцию, получили название
популяционных волн
.
Численность каждого вида при благоприятных условиях способна
расти по экспоненциальной (логарифмической) кривой, так, например,
особи с высоким потенциалом размножения (гриб-дождевик), приносящий 7,5 млрд спор, уже во втором поколении освоил бы всю Землю.
Рост численности популяции в геометрической прогрессии называется Экспоненциальным ростом
ста популяции Т.Р. Мальтуса, Англия, 1766–1834)
(первая математическая модель ро-
. График зависимо-
сти численности популяции от времени при экспоненциальном росте
представляет собой кривую, напоминающую по форме латинскую букву J, называемая
популяции ее численность
экспонентой. Эта кривая показывает, что в ходе роста
увеличивается с возрастающей скоростью
(рис. 19).
В реальных условиях экспоненциальный рост наблюдается, когда
популяция растет в условиях
множения), отсутствия конкурентов и не испытывает воздействия
благоприятных
лимитирующих факторов. В лабораторных условиях
избытка ресурсов (пищи, места для раз-
не-
экспоненциальный рост можно наблюдать у популяций микроорга-
низмов (бактерий, дафний) в начальной фазе их роста.
Экспоненциально может расти численность популяции, вселенных
в
новую местность, где у них много пищи и мало врагов. Классиче-
ским примером такого роста является рост численности кроликов, завезенных в Австралию. Примером экспоненциального роста можно
считать
размножение микроорганизмов в загрязненных биогенными
веществами водоемах.
46
Естественный рост популяции, как правило, не реализуется в форме экспоненциальной кривой. Если это происходит, то в течении относительно
короткого отрезка времени, после чего скорость роста чис-
ленности снижается. Объясняется это тем, что не только в природных, но и даже и в оптимальных лабораторных условиях рост численности
ограничен комплексом факторов внешней среды.
Рис. 19. Экспоненциальная и логистическая кривая роста численности
популяции (зависимость числа особей от времени)
Рост численности популяции замедляется по мере увеличения ее
плотности (т.е.
ди (экз. м
2
становятся
N
, количество особей на единицу объема или площа-
t
; экз. м3), так как условия для роста и размножения особей
менее благоприятными. Например, животным при высокой
численности популяции банально не хватает пищи. Растения начинают
затенять друг друга, т.е. испытывать недостаток солнечного света.
По мере
рость прироста на единицу особи) снижается и при
сти
ность
емкостью среды
ухудшения условий удельная скорость роста численности (ско-
некоторой плотно-
– численность популяции перестает расти. Эту предельную плот-
, которую может достигнуть популяция по численности называют
.
47
Если рост популяции ограничен ресурсами, то после достижения
емкости среды
численность популяции колеблется возле некоторого
среднего уровня и популяция подчиняется правилам логического
. График изменения численности популяции при логистическом
роста
росте представляет собой кривую, называемую – логистической
кривой (модель была описана П-Ф. Ферхюльстом, 1804–1849), см.
рис. 19.
В зависимости от динамики выделяются два противоположных типа популяций: стабильный и нестабильный.
Стабильный тип популяций (равновесные популяции) характе-
рен для видов со значительной продолжительностью жизни, низкой
средней плодовитостью
, и выживанием большей части потомков,
например, крупные млекопитающие.
Опортунистические характеризуются резкими перепадами чис-
ленности (в сотни, тысячи раз). Они свойственны видам с небольшой
продолжительностью жизни, очень высокой плодовитостью и значительной смертностью (малой выживаемостью потомства), например
насекомые, грызуны и т.д. В природных условиях есть специфические
механизмы поддержания гомеостаза популяции.
Прежде всего, это ме-
ханизмы поддержания определенной плотности популяции.
Выделяют три типа зависимости численности популяции от ее
плотности.
I. Первый тип является, пожалуй, одним из самых распространен-
ных. Как видно из рисунка, I тип характеризуется уменьшением роста
популяции при увеличении ее плотности. Это обеспечивается раз-
личными механизмами.
Прежде всего, это
снижение рождаемости при увеличении плот-
ности популяции. Такая зависимость рождаемости (плодовитости) от
плотности популяции была отмечена, например, для многих видов
птиц. Другим механизмом является
сопротивляемости
организмов при повышенной плотности популя-
увеличение смертности, снижение
ции. Даже в человеческой популяции большие скопления людей (толпа
на базаре, давка в общественном транспорте) вызывают стресс – это
доставшийся нам от предков механизм контроля плотности. Еще одним любопытным механизмом является изменение возраста наступления половой зрелости в зависимости от плотности популяции.
II. Второй тип
ленности,
ленности.
который резко падает при достижении максимальной чис-
Подобная картина была описана у леммингов. При достиже-
характеризуется постоянным темпом роста чис-
нии максимальной плотности они начинали массово мигрировать.
48
Одним из важнейших факторов поддержания численности популяций
является внутривидовая конкуренция. Она может проявляться в различных формах: от борьбы за места для гнездования до каннибализма.
Межвидовые отношения также играют важную роль. Отношения
«паразит-хозяин» и «хищник-жертва» во многом зависят от плотности:
распространение болезней происходит быстрее в популяциях с высо
кой плотностью, которая выступает эпидемиологическим фактором.
III. Третьим типом (рис. 20)
является тип, характерный для
популяций, в которых отмечается
так называемый «эффект группы», то есть определенная опти-
мальная плотность популяции
способствует лучшему выживанию, развитию, жизнедеятельности всех особей. В данном случае
благоприятной является определенная оптимальная, а не мини
-
мальная плотность. В определенной степени эффект группы характерен для большинства групповых, а тем более социальных
Рис. 20. Три типа зависимости численности популяции от ее плотности
(т.е. имеющих «социальную
структуру» популяции, разделение ролей) животных. Для возобновления популяций разнополых животных, как минимум, необходима
плотность, обеспечивающая достаточную вероятность встречи самца
и самки.
Таким образом, оптимальная численность и плотность
популяции
поддерживается как благодаря внутрипопуляционным механизмам
(увеличение/уменьшение рождаемости и смертности, изменение возраста наступления половой зрелости, внутривидовая конкуренция), так
и благодаря междвидовым механизмам (взаимоотношения «хищник–
жертва» и «паразит–хозяин»). Очень важно также поддержание гене-
тической структуры популяции для сохранения биоразнообразия.
Факторы или причины колебания численности
– достаточные запасы пищи
и ее недостаток;
– конкуренция нескольких популяций из-за одной экологической
ниши;
-
49
– взаимоотношения между популяциями хищника и жертвы, хозя-
ина и паразита;
– внешние (абиотические) условия среды: гидротермический ре-
жим, освещенность, кислотность, аэрация и др.
– кроме экологических факторов, включаются внутренние (генети-
ческие и физиологические) механизмы регулирования численности
популяций: при сокращении жизненного пространства и запасов корма
сокращается
плодовитость особей (мышевидные грызуны), повыше-
ние смертности на ранних стадиях жизни (паразиты, многие насекомые);
– задерживается наступление половой зрелости (полевые мыши)
и стадии плодоношения (виды деревьев 2 и 3 ярусов в густом лесу);
– имеет место каннибализм (грызуны, насекомые, рыбы), и др.;
– снижается выход личинок из яиц (майский хрущак), уменьшают-
ся размеры взрослых особей
.
При чрезмерном росте численности популяции у млекопитающих,
общественных насекомых, птиц начинается эмиграция на новые места.
Рис. 21. Равновесное состояние популяции (по Б. Небелу, 1993)
50
Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]