Добавил:
ivanov666
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Биоэкология. Учебное пособие
.pdf
ГЛАВА IV
ЭКОЛОГИЯ ПОПУЛЯЦИЙ
4.1. ПОПУЛЯЦИОННАЯ СТРУКТУРА ВИДА.
СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИИ
Популяцией называют совокупность особей одного вида с общим
генофондом, находящихся во взаимодействии между собой и совместно населяющих общую территорию (Иогансен В.Л., Дания, 1907).
Термин происходит от лат. Рopulas (народ) и означает –
ду и популяциям свойственна
в себя множественно популяций. Степень изолированности популяции
зависит от: способности к расселению; от характера преград в пределах ареала вида ( широкие реки, проливы) и т.д.
Профессор МГУ Наумов Н.П. предложил классификацию популяций на ланшафтно-биотической основе, выделяя следующие популяции:
элементарную,
экологическую,
географическую.
Элементарная популяция – совокупность особей с общим генотипом, занимающих небольшой участок однородной площади. Число
элементарных популяций, на которые распадается вид зависит от разнородности условий в экосистеме. Чем они однообразнее, тем меньше
элементарных популяций и наоборот. Свойства: обмен генетическим
материалом происходит часто, очень слабо изолированы, границы часто стираются.
Экологическая популяция – население одного биотопа, характе-
ризующаяся общим ритмом и характером образа жизни
совокупность элементарных популяций.
структурированность. Вид включает
население. Ви-
. По сути - это
31
Пример: белка заселяет различные виды леса. Следовательно,
выделяются ее – сосновые, елово-пихтовые и др. экологические популяции. Свойства экологических популяций:
слабо изолированы
друг от друга, и обмен генетической информацией между ними происходит довольно часто, но
ляциями.
реже, чем между элементарными попу-
Географическая популяция – совокупность особей одного вида,
населяющих территорию с однородными условиями, обладающих
общими морфологическими признаками и единым ритмом жизненных циклов. Эти популяции относительно изолированы. Отличаются
размерами особей, плодовитостью, рядом поведенческих особенностей.
Пример: популяции белки в заенисейской тайге и в смешанных ле-
сах Смоленщины. А также «степная» и «тундровая» популяция мыши
полевки.
Рис. 10. Пространственная иерархия популяций:
1 – ареал вида, популяции; 2 – элементарная; 3 – экологическая;
4 – географическая популяция
32
Под влиянием ряда факторов географическая популяция может
приобретать УСТОЙЧИВЫЕ ОСОБЕННОСТИ, отчетливо выделяющие ее из соседних, тогда она именуется географической расой или
подвидом. Например, вид белки обыкновенной насчитывает более
20 подвидов. Таким образом, популяционную структуру вида можно
представить в виде следующей схемы:
Популяционная структура вида
ВИД
↓
ПОДВИД
↓
ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ПОПУЛЯЦИЯ
↓
ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ПОПУЛЯЦИЯ
↓
ЭЛЕМЕНТАРНЫЕ ПОПУЛЯЦИИ
По Наумову, раздробление вида на множество мелких территориальных группировок является процессом
зию местных природных условий.
Это увеличивает генетическое мно-
приспособления к разнообра-
гообразие вида, обогащая тем самым его генофонд и, в конечном итоге, повышает устойчивость популяции.
Структура популяции – это определенная ее организация, формирующаяся на основе биологического свойства вида и под влиянием
абиотических факторов среды и популяций других видов (межвидовая
конкуренция). Структура популяции
не стабильна. Различают следу-
ющие структуры популяции:
пространственную
половую
генетическую
возрастную
поведенческую (этологическую).
33
4.2. ПРОСТРАНСТВЕННАЯ СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИИ
Пространственная структура популяции – особенность размеще-
ния особей популяции в пространстве. Она зависит от свойств мест
обитания, сезона года, биологических особенностей вида. Пространственное размещение особей в популяциях может быть равномерным,
случайным и мозаичным (или групповым).
При равномерном распределении особи размещены через более
или менее равные промежутки (например, деревья в зрелом сосновом
лесу).
При случайном распределении особи расселены неравномерно,
их встречи носят случайный характер. Такой тип расселения широко
представлен среди растений и многих видов животных.
При групповом распределении особи размещаются группами
(стада млекопитающих, колонии птиц). Такое расселение обеспечивает
популяции более высокую устойчивость по отношению к лимитирующим неблагоприятным факторам среды.
На больших географических пространствах со временем
ной и той же популяции
могут образовывать комбинации из всех 3 ви-
особи од-
дов размещения. Например, расселение деревьев в сосновом лесу носит сначала групповой характер, затем – равномерный.
Рис. 11. Пространственное размещение особей в популяции
Распространение организмов за пределы популяции называется
расселением. Среди способов расселения выделяют следующие:
мохория (
(растениями),
Расселение может быть пассивным (
хория
распространение ветром), гидрохория (водой), фитохория
зоохория (животными) и антропохория (человеком).
аллохория) и активным (авто-
).
34
ане-
Популяции распадаются на несколько панмиктических подразде-
лений – близкородственных объединений особей по полу и возрасту,
живущих в непосредственной близости друг от друга и часто контактирующих между собой. Такими микропопуляциями у растений являются парцеллы, у животных – демы (стада, колонии), существующие в
течении жизни одного или нескольких поколений.
4.3. ПОЛОВАЯ СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИИ
Половая структура популяции описывает
количественное соот-
ношение особей по полу. Соотношение особей по полу, особенно размножающихся самок в популяции имеет первостепенное значение для
роста численности популяции.
На соотношение полов в популяции влияют
стве лимитирующих экологических факторов).
условия среды (в каче-
В пределах ареала вида
половая структура популяций растений более или менее постоянна,
однако изменение
Например, в засушливый 1974 год в ЗАУРАЛЬЕ
число женских форм
внешних условий меняет соотношение полов.
резко уменьшилось
шалфея степного, сокращая численность попу-
ляции.
Соотношение полов в популяции описывается простейшей величиной, называемой – половым индексом ПИ (половой индекс равен отношению числа женских особей к мужским).
4.4. ГЕНЕТИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИИ
Характеризуется разной степенью
генетического разнообразия
особей. Совокупность генов, имеющаяся у особей конкретной популяции, называется – генофондом. С позиций генетики, популяция – это
совокупность генотипов, т.е. сумма всех генов, находящихся в хромосомах одного организма. Если соотношение генотипов в популяции
неизменно в поколениях, то генетическая структура популяции –
устойчива, в ней существует генотипическое равновесие. Популяция,
как целостная система устойчиво сохраняет генофонд, наследованный
от предковой популяции.
фенотип.
рует
Генотип, взаимодействуя со средой форми-
Фенотип – совокупность всех внутренних и внешних признаков и
свойств особи, сформировавшихся на базе генотипа в процессе ее индивидуального развития (онтогенеза). Фенотип –
вариант нормы реак-
35
ции организма на действие внешних условий. При относительно оди-
наковых генотипах в определенных пределах возможны многие варианты фенотипов.
Полиморфизм – это существование особей в популяции с двумя,
тремя отчетливо выраженными формами, различающиеся строением и
выполняемыми функциями. Например, полиморфными видами Ели
европейской являются виды с разным строением шишек, разной формой ветвления и др. Например, разное количество полос на раковинах
некоторых наземных моллюсков. Все это проявления полиморфизма
(т.е. многообразия).
Рис. 12. Морфы божьей коровки
Хорошо известен полиморфизм по группам крови у человека. Если
сопоставить группы людей из разных мест, можно видеть весьма существенные различия. В Западной Европе преобладает группа A, среди
индейцев Северной Америке много группы крови 0, а в Средней Азии
и Сибири увеличена доля обладателей группы B (3 группа). Считается,
что группы крови связаны с различной
устойчивостью к ряду заболе-
ваний и избирательной гибелью людей во время эпидемий.
Эффект основателя
Своеобразие генетической структуры каждой популяции определяется:
во-первых, так называемым «эффектом основателя», т.е. гено-
фондом тех особей, которые когда-то ее сформировали;
во-вторых, текущими изменениями, которые для каждой попу-
ляции протекают по-разному.
Например, члены замкнутой баптистской община в Пенсильвании
(США), изначально малочисленные и изолированные, оказались гено-
36
типически резко отличными как от населения восточной части США,
так и Германии, откуда они эмигрировали, по многим признакам,
в частности, по соотношению аллелей, определяющих группы крови.
Универсальным свойством генетической структуры популяции является способность давать:
Мутации
– внезапные естественные или вызываемые искусственно
мутации.
наследуемые изменения генотипического материала. Мутации лежат в
основе
взрослого организма, изменяя
наследственной изменчивости и проявляются в фенотипе
процессы его онтогенеза. Возникающие
мутации, как правило, являются рецессивными. Большая часть мутантных аллелей является неблагоприятными, в том числе и летальными (лат. letalis – смертельный). Это так называемый генетический груз
популяции. Пока их частота невелика, они не проявляются фенотипически.
Рис. 13. Скорость появления мутаций
в ДНК человека
Наш советский ученый, биолог, генетик, С.С. Четвериков подчеркивал, что каждая популяция «как губка» накапливает огромный фонд
«скрытых мутаций».
Правило Харди-Вайнберга
Фенотипическая и генетическая структуры конкретной популяции
могут оставаться постоянными в течение длительного времени, что
основано на правиле (законе) Харди-Вайнберга, которое описывает
«неизменность генетического состава свободно
скрещивающейся
(панмиктической), неограниченной по численности популяции,
37
существующей в отсутствии отбора». Его суть состоит в том, что
при неограниченно большом размере популяции, панмиксии, т.е. неограниченной возможности перекрестного скрещивания, отсутствии
мутаций, отбора, миграций, генотипы обоеполых организмов будут
сохраняться постоянными на протяжении многих поколений. В природе условия соблюдения правила Харди-Вайнберга никогда не выполняются, так
как:
невозможно существование неограничено больших популяций;
каждая популяция в природе подвергается разнообразнейшим
воздействиям;
выдающуюся роль в изменении генофонда часто играют случай-
ные (т.е. независимые от приспособленности генотипов) процессы;
у многих животных и растений – это межпопуляционное рассе-
ление.
Относительная пространственная обособленность популяции
приводит к ее репродуктивной изоляции – ограничению свободы
скрещивания
особей разных популяций. Эта изоляция обеспечивает
уникальность генофонда популяции. Однако полностью изолированных популяций в природе не существует и может происходить
миграция
(отток и приток) генов, приводящих к изменению в их
структуре.
Широко распространен генетико-автоматический процесс, называемый иначе
дрейфом генов (С. Райт; Дубинин, Ромашов, 1924). Он яв-
ляется следствием резкого сокращения численности популяции в результате стихийного бедствия (внезапного похолодания, пожара, эпидемии и т.п.). Дрейф генов обычно приводит к снижению разнообразия
генофонда вследствие близкородственного скрещивания.
4.5. ВОЗРАСТНАЯ СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИИ
Возрастная структура определяет все возрастные группы особей,
в том числе всех стадий и фаз развития организма. В популяциях животных и человека выделяют 3 экологических возраста:
тивный
(дети и молодые особи); репродуктивный (воспроизводящий)
дорепродук-
(например, у человека женщин 21–45 лет, а для мужчин 26–55 лет);
пострепродуктивный (включает особи, не способные к произведению
потомства по возрасту).
Доля возрастных категорий определяется как отношение особей
каждого возраста ко всему объему популяции, выраженное в процен-
38
тах. Популяции, у особей которых короткий дорепродуктивный период, быстро восстанавливают свою численность, например, мыши полевки.
Соотношение особей популяции называют возрастным спектром
популяции
ляции к самоподдержанию
воздействиям.
. По возрастному спектру оценивается способность попу-
численности и ее устойчивость к внешним
Наибольшей жизнеспособностью отличаются популя-
ции, в которых все возрастные группы представлены относительно
равномерно. Такие популяции называют
нормальными.
Если в популяции преобладают особи пострепродуктивного периода жизни, это свидетельствует о наличии отрицательных факторов,
нарушающих репродуктивные функции.
Такие популяции называют
регрессивными (вымирающими).
Популяции представленные, в основном, молодыми особями называют инвазионными (растущими)
. Жизнеспособность их не вызыва-
ет опасения, но велика вероятность вспышки чрезмерно высокой численности особей.
Рис. 14. Возрастная структура популяций:
1 – растущая; 2 – нормальная; 3 – регрессивная (вымирающая)
39
4.6. ЭТОЛОГИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИИ
Этологическая структура подразумевает систему взаимоотноше-
ний между членами одной популяции. При групповом образе жизни
животные образуют семьи, колонии, стаи, демы (стада), организованные иерархически. Иерархия у животных представляет собой
поведенческих связей
моотношения и доступ к пище, убежищам и т.д.
между особями группы, регулирующие их взаи-
Иерархия группы но-
систему
сит приспособительный, адаптивный характер и составляет сущность
жизни вида.
СЕМЬЯ
– простейшая группировка особей, которая состоит из ро-
дителей и потомков нескольких поколений (например, прайды у
львов). Различают семьи отцовского, материнского или смешанного
типов, в зависимости от того, кто из родителей берет на себя уход
за потомством. В семьях с устойчивым образованием пар в выкармливании принимают участие и самец, и самка.
Рис. 15. Прайд у львов
Колония – групповое поселение оседлых животных. Существуют
длительно или возникают на период размножения, как у многих птиц:
грачей, чаек, гагар. Колония бакланов насчитывает не менее
10 000 особей, в ней на 1 кв. м площади приходится не менее 3 гнезд.
СТАЯ
– временная подвижная группировка особей для защиты от
врагов, добычи пищи. У млекопитающих она характерна для собачьих
(волков, гиен). Стаи у птиц формируются при сезонных перелетах.
В стаях между особями существует постоянная звуковая и зрительная
40
Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]