Добавил:
ivanov666
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Биоэкология. Учебное пособие
.pdf
странственно-временного разобщения один из видов вырабатывает
новую экологическую нишу или исчезает.
Симбиоз. Мутуализм и комменсализм
Мутуализм (симбиоз) – оба вида не могут существовать друг без
друга (взаимоотношения, приносящие пользу обоим видам). Симбиозом водоросли и гриба являются лишайники, у которых функциональная и морфологическая часть настолько сближена, что практически
представляет
собой единый организм. Симбиозом водоросли и гриба
являются лишайники. Другая форма симбиотических взаимоотношений у растений – сожительство гриба с корнями высших растений –
микориза. На корнях березы, сосны, дуба, ели, а также орхидных, вересковых, брусничных и многих многолетних трав мицелий гриба образует толстый слой.
Мутуализм – форма симбиоза
, при которой присутствие каждого
из двух видов становится обязательным для обоих, каждый из сожителей получает равную пользу и не может существовать друг без друга.
Мутуализм может быть «жёстким» или «мягким». При жестком мутуализме сотрудничество жизненно необходимо для обоих партнеров.
При мягком мутуализме отношения более или менее факультативны.
Примером мутуализма является симбиоз рыб-клоунов с актиниями.
Рыба-клоун заботится об актинии – вентилирует воду и уносит непереваренные остатки пищи. Рыбки никогда не удаляются далеко от «своей» актинии.
Рис. 2. Симбиоз рыб-клоунов с актиниями
11
Комменсализм – способ совместного существования двух разных
видов живых организмов, при которых одна популяция извлекает
пользу от взаимоотношения, а другая не получает ни пользы, ни вреда.
В зависимости от характера взаимоотношений выделяют три вида
комменсализма:
комменсал ограничивается использованием пищи организма
другого вида (например, в извивах раковины рака-отшельника обитает
кольчатый червь
из рода Nereis, питающийся остатками пищи рака);
комменсал прикрепляется к организму другого вида, который
становится «хозяином» (например, рыба-прилипала плавником-при-
соской прикрепляется к коже акул и др. крупных рыб, передвигаясь с
их помощью);
комменсал селится во внутренних органах хозяина (например,
некоторые жгутиконосцы обитают в кишечнике млекопитающих).
Примером комменсализма
является бобовые (например, клевер и
злаки), произрастающие на почвах, бедных доступными соединениями
азота, но богатых соединениями калия и фосфора. При этом если злак
не подавляет бобовое, то оно обеспечивает его дополнительным количеством доступного азота. Взаимоотношения продолжаются до тех
пор, пока почва бедна азотом и злаки не могут
сильно разрастаться.
Если в почве накапливается достаточное количество доступных для
растений соединений азота, этот тип взаимоотношений сменяется конкуренцией. Результатом ее, как правило, является полное или частичное вытеснение бобовых из фитоценоза.
Паразитизм – вид отношений «паразит – хозяин». Часто насеко-
мые паразиты являются источниками эпидемий.
а б в
Рис. 3. Чесоточный клещ человека (а); свиной солитер (б); гнездовой пара-
зитизм (кукушонок в гнезде дроздов) (в)
12
Гнездовой паразитизм характеризуется поведенческими особенностями вида кукушки. Паразитизм выражается в том, что кукушонок
выбрасывает из гнезда всех остальных птенчиков другого вида, занимает их положение. Птицы выкармливают кукушонка вместо своих
птенцов.
Паразитический вид тормозит рост и размножение своего хозяина
и может вызвать его гибель. Переход к паразитическому образу жизни
обычно сопровождается дегенерацией. Исчезают органы пищеварения,
органы чувств, теряется подвижность, изменяется форма тела, развиваются разнообразные крючья и присоски.
Жизненный цикл паразитов сопряжен с огромной смертностью;
следствием является повышенная способность к размножению (в миллионах особей в год). Примерами являются болезнетворные бактерии
и простейшие, грибы, вьющиеся лианы.
Хищничество – взаимоотношения
, когда хищный вид питается сво-
ей жертвой. Истинные хищники за свою жизнь съедают многих жертв.
Некоторые хищники пастбищного типа съедают часть жертвы и дают
ей возможность регенерироваться (травоядные хищники, кровососы –
вампиры). Влияние хищничества на популяцию слабее, чем можно было бы ожидать. Жертвами чаще всего оказываются бездомные, больные и
одряхлевшие животные. При высокой плотности популяции
хищники снижают внутривидовую конкуренцию.
ВОПРОСЫ ДЛЯ САМОПРОВЕРКИ
1. Перечислите уровни организации биосистем.
2. Понятие биоценоза и его составляющих, отличие биоценоза от
биоты.
3. Виды отношений организмов в биоценозах.
4. Трофические цепи, цепи питания.
5. Закон пирамиды энергий Р. Линдемана (закон десяти процентов).
6. Типы межвидовых взаимоотношений.
7. Теорема
Гаузе; принцип конкурентного исключения или Закон
Гаузе.
8. Типы межвидовых отношений.
13
ГЛАВА II
ЭКОЛОГИЯ БИОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ
2.1. СУКЦЕССИИ. ГИБЕЛЬ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМ
Cинонимом биогеоценоза является экологическая система (экосистема). Экосистема – первичная единица биосферы. Термин «экоси-
стема» предложил английский ботаник А.Д. Тенсли (1871–1955 гг.).
В каждой экосистеме выделяются два компонента – совокупность живых организмов (биотический компонент) и окружающая среда (абиотический компонент). Биотический компонент экосистемы представлен живыми
мой им энергии подразделяются на организмы автотрофные и гетеротрофные. В отличие от биогеоценоза, экосистема может иметь искусственное происхождение (например, экосистема межпланетного корабля). Экосистемы достаточно устойчивы: они способны сохранять
свою структуру и функциональные особенности, т.е. они стремятся
вернуться в исходное (первоначальное
происходит постепенное восстановление экосистем даже после мощнейщих природных явлений (засуха, наводнения).
Однако даже в стабильном состоянии сообщества подвержены изменениям, связанным с суточными, сезонными и другими колебаниями абиотических условий. Это флуктуации (лат. fluctuatio – колебание), при которых через какой-то промежуток времени сообщество
возвращается к ранее пройденному
нения состояния экосистем не являются сукцессионными, так как они
обратимы и ненаправлены. Закономерное, направленное, необратимое
изменение экосистемы называется ее сукцессией (от лат «successio» –
приемственность).
Сукцессия экосистемы может вызываться как внутренними, так и
внешними факторами. Автогенной называется сукцессия, обуслов-
организмами, которые по способу получения необходи-
состояние). Так, например,
состоянию. Периодические изме-
14
ленная внутренними процессами самой экосистемы. Аллогенной называется сукцессия, вызванная внешними воздействиями на экосистему
(обусловленными природными явлениями, либо деятельностью человека, тогда она называется антропогенной). Возникновение новых сообществ в природе на «голом месте» можно наблюдать крайне редко,
например, на океанических островах вулканического происхождения.
Это – первичные сукцессии. Чаще приходится сталкиваться
с вторичными сукцессиями, когда происходит восстановление сообщества после сильного нарушения, например, в результате пожара. Сукцессии
проявляются в закономерной и направленной смене одного состояния
сообщества другим.
Сукцессия заканчивается формированием сообщества, адаптированного к климатическим условиям, способного поддерживать себя
неограниченно долго, внутренние компоненты которого уравновешены друг с другом и с
окружающей средой. Завершающее сукцессию
сообщество – устойчивое, самовозобновляющееся и находящееся в
равновесии со средой – называется климаксным сообществом.
Рис. 4. Схема развития наземной первичной сукцессии
При сукцессиях изменения происходят медленно и постепенно.
На всех стадиях процесса замещения одних видов другими система
является достаточно сбалансированной. В процессе сукцессии происходит формирование все более сложных биоценозов и экосистем, повышение их продуктивности. В случае внезапных резких изменений,
вызывающих «популяционный взрыв» некоторых видов за счет гибели
большинства других
видов, говорят об экологическом нарушении.
15
Антропогенные воздействия ведут к упрощению экосистем. Это,
так называемые, дигрессии (например, пастбищные, рекреационные
и другие дигрессии). Степень влияния отдыхающих людей, вытаптывающих естественные экологические системы, или их влияние на рекреационные объекты (например, памятники архитектуры), а также
выпаса скота на природные комплексы называется рекреационной
нагрузкой.
Когда не сохраняется практически ни
один компонент экосистемы,
говорят о ее гибели. После гибели экосистемы на освободившемся
участке может начаться новая сукцессия.
2.2. УЧЕНИЕ О БИОСФЕРЕ, КАК ГЛОБАЛЬНОЙ
ЭКОСИСТЕМЕ ЗЕМЛИ
Переносы вещества и энергии идут не только внутри биогеоценоза,
они могут связывать соседние биогеоценозы, но и по сути дела охватывать всю поверхность Земли. Поэтому можно
говорить о единой,
сложной и взаимосвязанной экосистеме высшего ранга – Биосфере
(греч. sphaira – шар).
Термин «Биосфера» ввел Э. Зюсс (1873 г.). Основы учения о био-
сфере заложил советский ученый, профессор МГУ В.И. Вернадский
(1919, 1926 гг.). Биосфера – область жизнедеятельности организмов,
состоящая из 3 геосфер: нижней части атмосферы (8–18 км), всей гид-
росферы, поверхности суши и верхних слоев литосферы (до 3 км).
Биосфера включает в себя живые организмы и среду их обитания.
Помимо живого вещества компонентами биосферы являются: биогенное (продукты, образующиеся в результате разложения остатков
организмов, еще
не полностью разложившиеся, нефть, битумы, торф),
биокосное (преобразованное организмами неорганическое вещество почва) и косное (горные породы, в которых не принимало участие живое вещество) вещества. Биосфера – самая крупная экосистема земного шара, которая делится на экосистемы более низкого иерархического
уровня и характеризуется большим кругом биотического обмена веществ. По сути,
биосфера – единый природный или природно-антропогенный комплекс, образованный живыми организмами и средой их
обитания, в котором живые и косные экологические компоненты соединены между собой обменом веществ и распределением потока
энергии. Экосистемы развиваются согласно экологическим закономерностям, или законам.
16
Закон постоянства живого вещества биосферы Вернадского
(Вернадский В.И., 1919) гласит, что количество живого вещества в
биосфере постоянно. Таким образом, любое изменение количества
живого вещества в одном месте биосферы неминуемо влечет за собой
такую же по размеру его перемену в другом/других местах, но с обратным знаком.
Закон одного процента
, правило одного процента
Изменение энергетики природной системы в пределах до 1 %, как
правило, не выводит природную систему из равновесного состояния.
2.3. ДИНАМИКА И УСТОЙЧИВОСТЬ БИОСФЕРЫ
Биосфера неоднородна. Меняется ее мощность, насыщенность живыми организмами и косным веществом. Это определяется многими
причинами.
Термин «Динамика биосферы» означает систему закономерных
изменений состояния среды
обитания живых организмов и соответ-
ственно состояние самих этих организмов.
Первопричиной динамики биосферы считают поток поступающей
на Землю солнечной энергии (видимый свет, тепловые (инфракрасные)
лучи, ультрафиолетовые (УФ), рентгеновские лучи). Проходя через
атмосферу и попутно взаимодействуя с ней, он определяет совокуп-
ность климатических процессов. Конкретное состояние климатических процессов в каждом
месте в каждый момент времени называют
погодными условиями (погодой). Именно постоянное изменение погод-
ных условий служит главной причиной разнообразных изменений
в биосфере.
Над материками и океанами циркуляция атмосферы протекает
в основном в форме перемещения воздушных масс. Воздушные потоки в жизни биосферы играют большую роль. В результате воздействия многих
факторов траектории воздушных потоков периодически отклоняются от средних положений. Из-за этого в различных местах Земли происходят заморозки и оттепели, засухи и дожди, стихийные бедствия и наоборот – периоды устойчивости природных
факторов.
Геологические факторы конкретизируют влияние погодных из-
менений на природную среду. Например, действие заморозков осла-
бевает в положительных
(выступающих) и усиливается в отрица-
тельных (углубленных) формах рельефа. И, наконец, при прогнози-
17
ровании последствий изменения погоды нельзя не учитывать роль
почвенного покрова, и, прежде всего – его замедленную реакцию на
изменения погодных условий. Явление торможения проявляется
прежде всего в том, что атмосферная засуха может быть сильной,
но в почвенном покрове имеются запасы влаги, которые остались
в ней от предыдущих лет.
В настоящее время на
динамику биосферы огромное влияние оказывает человеческая деятельность. В отличие от естественных экологических факторов она обусловливает не колебательные, а поступательные изменения природы. Так, например, развитие водного
транспорта – влечет за собой создание каналов, соединяющих различные водные системы и развитие обменов элементами флоры и фауны
между водными бассейнами.
Развитие
человеческой цивилизации привело к существенной перестройке биосферы. Стремление удовлетворить все потребности постоянно увеличивающейся популяции людей привели не только к существенному изменению и даже исчезновению местных экосистем, но и
сказались на функционировании и устойчивости всей биосферы. Часто
подобное воздействие имеет характер экологической катастрофы. Такую – перестроенную человеком биосферу
называют техносферой
(греч. techne – мастерство).
К факторам устойчивости и стабильности биосферы относят:
магнитное поле Земли
Характеризуясь огромной энергией, космическое излучение способно за короткий срок разложить на ионы и электроны весь воздух
атмосферы, т.е. уничтожить всю жизнь на Планете. Земля представляет
собой – своеобразный магнит, его силовые линии окружают земной
шар и образуют вокруг него магнитосферу, которая защищает живые
организмы от солнечного излучения. Итак, магнитное поле Земли –
фактор, без которого она не смогла бы зародиться в прошлом, не смогла бы сохраниться в настоящем.
создание автотрофными организмами кислородной сферы
С появлением такого активного элемента, как
О
в свободном, т.е.
2
молекулярном состоянии, существенно изменились процессы минералообразования в поверхностных слоях геологической оболочки планеты, следовательно резко изменились и все химические факторы существования живого вещества.
18
образование озона в стратосфере
Наполнение атмосферы кислородом способствовало и появлению в
ней озона, что связано с реакцией фотодиссоциации поступающего
туда молекулярного кислорода под воздействием УФ – излучения
Солнца с длиной волны менее 280 нм. 85-90 % озона находится в тропосфере.
О (hv) ОО
2
ОО О(hv) O O
О
232
(атомарный);
3
.
При низком количественном содержании, этот газ имеет огромное
экобиологическое значение, как защитный барьер, так как озоновый
слой земли предотвращает поступление на ее поверхность опасных для
живых организмов жестких ультрафиолетовых лучей с длиной волны
менее 280 нанометров (нм) и значительно ослабляет полосу ультрафиолетового излучения с длиной волны 280…320 нм.
высокое видовое
разнообразие
живых организмов, отдельные группы которых выполняют различные функции в поддержании общего потока веществ и распределении
энергии;
тесное переплетение и взаимосвязь биогенных и абиогенных
процессов;
согласованность циклов отдельных элементов
Одним из основных принципов стабильного функционирования
экосистемы является замкнутый цикл круговорота биогенных элементов в природе, что позволяет
поддерживать постоянство химических
факторов среды. Непрерывному круговороту в биосфере Земли подвергаются следующие элементы: Живое вещество биосферы (обновляется 8 лет); фитомассы суши (биомасса наземных растений) – 14 лет;
фитомассы океана – 1 день; полная смена вод в гидросфере – за
2800 лет; кислорода в атмосфере – за несколько тысяч лет;
СО
– за
2
6,3 года. Геохимические циклы охватывают атмосферу, океан, толщу
донных осадков и кору выветривания. Наиболее жизненно важными
считаются вещества, из которых состоят белковые молекулы – углерод,
азот, кислород, фосфор и сера.
Таким образом, биосфера – это сложная, грандиозная экологеографическая система, включающая в себя многочисленные системы
низших рангов: биогеоценозы, популяции, организмы. Все они
опре-
19
деленным образом взаимодействуют друг с другом и обеспечивают,
с одной стороны, определенную устойчивость биосферы, а с другой, –
ее развитие, эволюцию.
ВОПРОСЫ ДЛЯ САМОПРОВЕРКИ
1. Понятие об экологических системах. Виды сукцессий экосистем.
2. Понятие «Биосфера».
3. Компоненты Биосферы.
3. Сущность закона одного процента или правила одного процента.
4. Объясните термин динамика Биосферы.
5. Закон
постоянства живого вещества биосферы Вернадского
6. Перечислите факторы устойчивости и стабильности Биосферы.
7. Замкнутый цикл круговорота биогенных элементов.
8. Понятие «техносфера».
20
Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]