Добавил:
ivanov666
Опубликованный материал нарушает ваши авторские права? Сообщите нам.
Вуз:
Предмет:
Файл:Биоэкология. Учебное пособие
.pdf
ГЛАВА III
ОРГАНИЗМ И ФАКТОРЫ СРЕДЫ
3.1. СРЕДА ОБИТАНИЯ ОРГАНИЗМА
И ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ
Среда обитания определяется как совокупность всех материальных тел, сил, явлений природы (естественных и вызванных деятельностью человека), находящихся в непосредственном контакте с организмом. Известны три среды обитания организмов: водная,
наземно-воздушная, почвенная вместе с подстилающими горными
породами.
Среда обитания живых организмов
ганических и органических компонентов. При этом, такие как питательные вещества и энергия – жизненно необходимы организму,
а другие – не играют существенной роли в их жизни. Например, волк,
заяц, лиса или другое животное в лесу взаимосвязаны с огромным ко-
личеством элементов. Без воздуха, воды, пищи они обойтись
а пень, валун, ствол упавшего дерева – элементы среды, к которым они
относительно безразличны. Животные вступают с ними во временные
(используют, как укрытие), но необязательные отношения.
Важные для жизни организмов компоненты окружающей среды
называются экологическими факторами. Количественная характеристика экологического фактора, адекватная его природе, называется
значением фактора (например, значение
Цельсия, Кельвина).
Экологические факторы могут быть: необходимыми (способствующие выживанию и размножению) и вредными (препятствовать выживанию и размножению). По природе факторы подразделяются на абиотические и биотические, а по происхождению – на естественные, естественно-антропогенные и искусственные.
слагается из множества неор-
не могут,
температуры в градусах
21
Абиотические факторы – совокупность факторов неорганической
–
–
(
)
среды, влияющие на существование организмов. По своей природе они
подразделяются:
1) на физические – источник которых – физическое состояние или
явление (механическое, температурное воздействие);
2) химические – происходят от химического состава среды (соле-
ность воды, содержание в ней кислорода);
3) эдафизические (почвенные) – совокупность химических, физи-
ческих и механических свойств почв
и горных пород, оказывающих
воздействие как на организмы почвенной биоты, так и на корневую
систему растений (влияние влажности, структуры почв, содержание
гумуса и, таким образом, на рост и развитие растений.
Биотические факторы – совокупность влияний жизнедеятельности одних организмов на жизнедеятельность других (межвидовые
и внутривидовые взаимоотношения), а также на неживую среду оби
-
тания.
Естественными являются факторы, действующие в естественных
условиях и не подвергающиеся антропогенным количественным изменениям.
Таблица 1
Классификация экологических факторов
Факторы
Естественные
Естественно-
антропогенные
Искусственные
Абиотические Биотические
содержание соединений
фосфора в почве
течение воды в реке
увеличение содержания
соединений фосфора в почве (вследствие удобрения)
содержание в почве пестицидов (в естественных
условиях отсутствуют)
Потребление нехищных
животных хищниками
Антропогенное увеличение
производства органических
веществ продуцентами
вследствие удобрения
Исчезновение из экосистемы одного или нескольких
видов вследствие антропогенного воздействия)
Естественно-антропогенными факторами называются антропогенные (обусловленные деятельностью человека) количественные изменения естественных факторов, выведение их значений за границы
естественных диапазонов. Искусственными являются факторы, исход-
22
но отсутствующие в естественных условиях и привнесенные в них человеком.
Существует соответствие между организмом и средой. Чем же оно
обусловлено, и чем поддерживается? Приспособление организмов к
среде обитания называется адаптацией. Она развивается под воздействием 3 основных факторов: изменчивости, наследственности, естественного (или искусственного) отбора.
В течение времени, благодаря тому,
что одни особи лучше приспособляются (адаптируются) к окружающей среде и оставляют потомков
больше, чем другие – происходит изменение наследственных свойств
популяции. Это и есть эволюция путем естественного отбора. Основные адаптации наследственно обусловлены. На своем эволюционном пути организмы адаптировались к периодическим факторам, как к
первичным, так и вторичным.
Первичные
факторы – те, которые существовали до появления
жизни: температура, освещенность, приливы и т.д. К этим факторам
адаптация наиболее совершенна.
Вторичные факторы – следствие изменения первичных: влажность воздуха, зависящая от температуры; растительная пища, зависящая от цикличности в развитии растений. Непериодические факторы
воздействуют катастрофически, вызывая болезни или смерть организмов.
3.2. ВЛИЯНИЕ
ЛИМИТИРУЮЩИХ ФАКТОРОВ
НА БИОСИСТЕМЫ
Обычно количество факторов, реально влияющих на биосистему
и определяющих ее состояние, сравнительно невелико. Лимитирующими (императивными) экологическими факторами – называют такие
факторы, которые ограничивают развитие организмов из-за недостатка
или их избытка по сравнению с потребностью (или оптимальным содержанием). Например, избыточное, как и минимальное количество
фосфора
в почве снижает ее урожайность. Термин «лимитирующий
фактор» предложил Ю.Либих определивший, что состояние биоси-
стемы в основном определяется тем внешним экологическим фактором, который находится в недостатке (Закон минимума Либиха,
1840).
Факторы могут действовать изолированно или совокупно – ведь
урожай зависит и от влажности и от других факторов жизни растений
23
.
Тем не менее факторы не могут заменить друг друга, что нашло отра-
s
жение в законе независимости факторов Вильямса:
Условия жизни равнозначны, ни один из факторов жизни не может быть заменен другим. Например, нельзя заменить действие
влажности действием углекислого газа или солнечного света и т.п.
Несмотря на большое разнообразие
экологических факторов, в ха-
рактере их воздействия и ответных реакциях организмов можно вы-
явить ряд общих закономерностей:
1. Эффект влияния факторов зависит не только от характера их
действия, но и от их количественного значения, воспринимаемого
организмами (высокая или низкая температура, степень освещенности,
влажности). Количественный диапазон любого фактора, наиболее благоприятный для
жизнедеятельности называют оптимизмом. Значение
фактора, лежащее в зоне угнетения, называется – экологическим пес-
симумом.
Минимальное или максимальное значение фактора, при котором
наступает гибель организма – называют экологическим минимумом и
экологическим максимумом. Например, верхний предел жизни на Зем-
ле – +150 °С, нижний – предел температуры, при котором возможна
жизнь – 70 °С.
Анализ частной функции благополучия от экологического
факто-
ра X позволяет выделить следующие основные диапазоны его значений.
Диапазоны значений лимитирующего фактора (рис. 1).
1. Диапазон оптимальных значений фактора
X – диапазон его
opt
значений, при которых функция благополучия от этих факторов рав-
( ()1)
F Х
на 1
б
Диапазон субоптимальных значений фактора
2.
.
X
– диапазо-
opt
ны недостаточных или избыточных значений, при которых значение
функции благополучия уменьшаются обратимо
()1
нуться к исходному уровню
фактора в
3.
его
оптимальный диапазон).
Диапазон пессимальных значений фактора
недостаточных и избыточных значений, при которых значения
F Х
б
при возвращении значений
(т.е. способны вер-
X – диапазоны
pes
функции благополучия уменьшаются необратимо (уже не способны
вернуться к исходному уровню
F Х
б
даже при возвращении зна-
()1
чений фактора в оптимальный диапазон), но биосистема при этом сохраняет свое существование.
24
4. Диапазон толерантных значений фактора
X
– диапазон
tol
значений фактора, при которых биосистема может существовать неограниченно долго (включает диапазоны
оптимальных, субоптималь-
ных и пессимальных значений).
Рис. 5. График функции благополучия биосистемы
от лимитирующего фактора X
Свойство организмов адаптироваться к существованию в том или
ином диапазоне экологического фактора называется
пластичностью.
Всю сложность взаимоотношений экологических
экологической
факторов отражает закон толерантности (восприимчивости) Шел-
форда (В. Шелфорд, 1913).
Отсутствие или невозможность процветания определяется недостатком или, наоборот, избытком любого из ряда факторов, уровень которых может оказаться близким к пределу непереносимости
данным организмом.
Этот предел называют пределом толерант-
ности.
Например, какой либо организм способен существовать при температуре от – 5 °С до +25 °С. Это будет
диапазон толерантности орга-
низма по отношению к лимитирующему фактору температуре. Если
диапазон небольшой организм называют «стенотермным» (стено – узкий); Если диапазон широкий, организм называют «эвритермным».
Организмы по отношению к характеру их воздействия называются
соответственно – стенобионтами или эврибионтами. Говорят: организм стенобионтен по отношению к влажности, солености и т.д. или
25
эврибионтен по отношению к климатическим факторам. Эврибионтные организмы наиболее широко распространены на Земле (их около
2/3 видов против 1/3 стенобионтов).
При целенаправленном воздействии на лимитирующие условия,
можно быстро и эффективно повышать урожайность растений и производительность животных. Например: при разведении пшеницы
кислых почвах
никакие агрономические мероприятия не дадут эффекта,
на
пока не будет применено известкование, снижающее ограничивающее
действие кислот (кислотность почв – лимитирующий фактор).
Рис. 6. «Кислые» почвы, требующие
известкования
Ход анализа условий среды обитания:
– Обнаружить функционально важные лимитирующие факторы;
– Оценить, в какой степени состав, структура и функции экосистем
зависят от их воздействия и взаимодействия. В этом ключ к управле-
нию экосистемами.
Анализ важнейших функций благополучия биосистемы от всех n
лимитирующих факторов позволяет количественно оценить общее
воздействие на нее окружающей среды
. Степень воздействия нескольких внешних лимитирующих факторов на биосистему определяется
не только значениями факторов, но и особенностями их взаимодействия. В большинстве случаев совместное действие группы факторов
оказывается более сильным, чем действие каждого из них в отдельности. Этот эффект называется потенцированием или синергизмом
факторов.
26
Для оценки учета воздействия нескольких факторов на биосистему
используются 2 основные модели.
1.
Аддитивная (суммирующая) модель Аверьянова, 1957 г.
Значения всех лимитирующих факторов выражаются в долях от
диапазонов их толерантных значений и полученные доли суммируются. Эта простейшая модель широко применяется и рекомендуется в
действующих нормативных документах по экологическому нормированию.
( , ..... ) ( ) ( ) .... ( )
F ХХ Хп F Х F Х F Хп
12 1 2
бббб
.
2. Мультипликативная модель Шувалова, 1998 г.
Лимитирующие воздействия каждого из n факторов умножаются
друг на друга. При этом эффект взаимодействия факторов оценивается
как более слабый, чем при аддитивной модели.
( , ..... ) ( ) ( ) .... ( )
F ХХ Хп F Х F Х F Хп
12 1 2
бббб
.
Известен и противоположный эффект – АНТОГОНИЗМА факторов, при котором их совместное действие на биосистему слабее раздельного.
3.3. АНТРОПОГЕННЫЕ ЛИМИТРИРУЮЩИЕ ФАКТОРЫ
И АНТРОПОГЕННЫЙ СТРЕСС
В настоящее время
ПОЖАР рассматривается как экологический
фактор, наряду с температурой и влажностью. Он является частью
климата во многих биотопах. Биотические сообщества «научились»
компенсировать этот фактор и адаптируются к нему, как ко влажности
и температуре. Пожар хорош тем, что им можно управлять, а небольшие пожары полезны многим растительным сообществам.
В качестве
антропогенных лимитирующих факторов, позво-
ляюFщих управлять как природными, так и созданными человеком
экосистемами, используется
плановое выжигание (пожар) – пример
управления природной экосистемой с помощью лимитирующего экологического фактора. Например, для ценной породы болотной сосны
плановым выжиганием устраняется ее конкуренция с лиственными
деревьями.
27
Рис. 9. Aнтропогенный лимитирующий фактор
«плановое выжигание»
В противоположность антропогенному лимитирующиму фактору
Антропогенный стресс условно подразделяют на две группы:
– острый, для которого характерны внезапное начало, быстрый
подъем интенсивности и небольшая продолжительность (пожар);
хронический, когда нарушения невысокой интенсивности про-
–
должаются долго, либо повторяются. Хронические стрессы часто связаны с токсическими вредными веществами, длительно, в небольших
количествах поступающих в окружающую среду (загрязнение окружающей среды). В лесах Европы и Америки началась массовая гибель
деревьев после длительного воздействия загрязнителей воздуха. Проблема стала заметной только после
вымирания многих лесов и меры по
предотвращению этого опоздали на многие годы.
3.4.
КОМПЕНСАЦИЯ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ
В ЭКОЛОГИЧЕСКИХ СИСТЕМАХ
Надо сказать, что в биосфере происходит компенсация экологиче-
ских факторов
– это стремление организмов ослабить лимитирующее
воздействие биотических и антропогенных влияний. Компенсация
факторов возможна на уровне организма, вида и сообществ.
При разных температурах
один и тот же вид, имеющий широкое
географическое распространение может приобретать физиологические
28
и морфологические особенности, адаптированные к местным ус-
ловиям.
Например, у животных уши, лапы и хвосты тем
короче, а тело тем
массивнее, чем холоднее климат (у арктической Лисы (песца) – корот-
кая морда и очень маленькие ушки; у лисы, живущей в сахаре – длинные конечности и огромные уши). Эта закономерность называется
правилом Аллена (Дж. Аллен, 1877) согласно которому:
Выступающие части тела животных увеличиваются по мере
продвижения с Севера на Юг, что связано с адаптацией к поддержанию постоянной температуры тела в различных климатических
условиях.
Рис. 8. Лиса в пустыне Рис. 9. Полярная лиса (песец)
Таким образом, смысл анализа условий среды обитания заключается в том, чтобы обнаружить
факторы
и оценить, в какой степени состав, структура и функции эко-
функционально важные лимитирующие
систем зависят от их воздействия и взаимодействия. В этом ключ к
управлению экосистемами.
ВОПРОСЫ ДЛЯ САМОПРОВЕРКИ
1. Понятие среды обитания организма.
2. Экологические факторы. Классификация экологических фак-
торов.
3. Лимитирующие факторы и их влияние на биосистемы.
4. Диапазоны значений лимитирующих факторов. График
мости функции биосистемы от лимитирующего фактора Х.
29
зависи-
5. Понятие об антропогенном лимитирующем факторе и антропо-
генном стрессе.
6. Воздействие нескольких факторов на биосистему. Синергизм
и антогонизм факторов.
7. Мультипликативная модель Шувалова и аддитивная (суммиру-
ющая) модель Аверьянова.
8. Компенсация экологических факторов. Правило Аллена.
30
Соседние файлы в предмете [НЕСОРТИРОВАННОЕ]